Botanica sistematica delle piante superiori:

 
 
 
Botanica sistematica delle piante superiori
di Marco Cavagnero
 
Appunti di del corso di Botanica sistematica delle piante superiori, in cui
vengono descritte e catalogate con precisione le varie tipologie di piante
terrestri e le loro evoluzione.
 
Università: Università degli Studi di Torino
Facoltà: Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali
Esame: Botanica sistematica delle piante superiori,
Docente: Flora Andreucci1. Evoluzione delle piante terrestri
Le alghe verdi sono state le prime a intraprendere questa strada e il problema principale era quello di
resistere alla disidratazione. 
Il primo adattamento al nuovo ambiente è stato quello di una maggiore produttività e resa della fotosintesi,
ma anche il perfezionamento delle strutture riproduttive. La possibilità di una maggiore efficienza
fotosintetica è stata la molla che ha fatto scattare il processo evolutivo.I vantaggi del passaggio alla vita
aerea sono stati la maggiore disponibilità di CO2 e di luce e la mancanza di concorrenza. Il problema però
era di come garantire l’apporto di acqua alle cellule clorofilliane; l’evoluzione ha premiato l’insieme di
caratteri (combinazioni genetiche) che è risultato più adatto all’ambiente. 
La prima soluzione adottata è stata la cutinizzazione delle pareti esterne che ha rese impermeabili (la cutina
è presente in tutte le embriofite). Oltre alla cutina sono comparsi tessuti specializzati nella protezione:
un’epidermide con cuticola per le piante erbacee, tessuti secondari di protezione come il sughero (che però
garantisce gli scambi gassosi) e piccole aperture nelle foglie in grado di garantire gli scambi gassosi (i futuri
stomi); gli stomi si trovano in tutte le piante terrestri, anche in alcune Briofite. 
Le piante terrestri sono tutte aplodiplonti (alternanza di fasi aploidi e diploidi). Il gametofito e lo sporofito
hanno preso due strade diverse. 
I gameti devono unirsi sempre in ambiente umido e le piante terrestri si sono evolute in modo tale che la
gamia avvenga sempre in ambiente protetto. Il tipo di gamia premiato dalla selezione è stata l’oogamia,
dove uno dei gameti rimane immobile (oosfera) e rimane sempre protetta dal gametangio femminile
(archegonio). 
 
Siccome i gameti non possono essere protetti da una parete spessa e impermeabile, devono essere protetti
dal gametofito che dovrà crescere sempre in ambiente umido, e finché sarà costituito da un organismo
indipendente dallo sporofito (Briofite) dovrà crescere appressato al suolo, assumendo portamento
prevalentemente plagiotropo. 
Le spore invece possono difendersi dalla disidratazione grazie ad una parete spessa ed impermeabile
costituita da sporopollenina. Le spore vengono disperse dal vento (meccanismo molto efficiente) per mezzo
dello sporofito, il quale si eleva in altezza dalla sporofito (portamento ortotropo). 
 
Le piante evolvono da un portamento plagiotropo (prostrato) ad uno ortotropo (eretto). 
La generazione sporofitica e gametofitica tenderanno a separarsi dando origine a due strade evolutive
diverse: una con prevalenza del gametofito (Briofite) e l’altra dove prevale lo sporofito (tracheofite = piante
vascolari). 
Nelle Briofite l’acqua si muove per capillarità, non essendoci strutture specializzate per il trasporto dei
liquidi. I minerali e i metalli presenti nel suolo vengono assorbiti e distribuiti sempre per diffusione. 
Le alghe non hanno bisogno di strutture portanti, in quanto sono sostenute dall’acqua, invece le piante
hanno dovuto sviluppare strutture di sostegno.
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Botanica sistematica delle piante superiori 2. Briofite
Le Briofite sono le prime a compiere il passaggio alla vita terrestre. Sono aplodiplonti (alternanza di
generazioni), ma sono le uniche in cui prevale il gametofito (o gametoforo). Al gametofito a appartengono le
piante che comunemente chiamiamo Muschi o Epatiche. L’opercolo dello sporofito si stacca con l’aria secca
e fa uscire le spore. 
 
Nuove strategie di adattamento: 
1 ciclo apodiplonte 
2 porzione assorbente acqua e sali minerali 
3 impregnazione delle pareti di cutina 
4 protezione dei gameti e delle spore 
5 gametogamia oogama 
6 sviluppo dell’embrione 
7 gametangi pluricellulari (anteridi e archegoni) 
8 meiospore portate dal vento con sporopollenina nelle pareti 
9 veri sporangi (capsule) 
 
Ci sono due strade per la classificazione: 
- se si ritiene che le Briofite siano monofiletiche: 
DIVISIONE Bryophyta 
CLASSEBryopsida (muschi) 
Marchantiopsida (epatiche) 
Anthocerotopsida (antoceri) 
 
- se si ritiene che le Biofite siano polifiletiche (più riconosciuta): 
DIVISIONEBryophyta (muschi) 
Marchantiophyta o Hepatophyta (epatiche) 
Anthocerotophyta (antoceri) 
 
Dal punto di vista tassonomico la capsula è molto importante. 
Il gametofito si origina da una meiospora (prodotta dallo sporofito) che da origine ad una struttura
filamentosa detta protonema, sul quale spuntano numerosi primordi simili a gemme, che si differenziano in
anteridi e archegoni. Al di sotto del protonema si sviluppano i rizoidi (possono essere unicellulari o
pluricellulari) che ancorano al substrato e assorbono acqua. Il filamento iniziale si espande dando origine al
gametofito che ha crescita apicale per mezzo di un’unica cellula. Il gametofito può essere annuale o
pluriannuale e in alcuni casi pluricentenario, come alcuni sfagni presenti nelle torbiere.Nelle epatiche non
troviamo le strutture presenti nei muschi: c’è un gametofito laminare pluristratificato, ma le foglioline sono
monostratificate. 
Marco Cavagnero Sezione Appunti
Botanica sistematica delle piante superiori Il gametofito degli Sfagni e di pochi altri Muschi ha la caratteristica di essere formato da due tipi ben diversi
di cellule:Leucocisti = grandi, incolori e precocemente morte che servono a facilitare la salita dell’acqua. 
Clorocisti = piccole, vive e provviste di cloroplasti. 
 
I fusticini possono essere semplici o molto ramificati. Spesso sono riuniti in gran numero a costituire dei
caratteristici cuscinetti. La struttura dei fusticini dei muschi è piuttosto semplice: all’esterno è presente
un’epidermide unistratificata, a volte provvista di stomi e pareti cutinizzate, protezione per i tessuti
parenchimatici clorofilliani. 
La rigidità del fusticino è aumentata da vari strati periferici di cellule a pareti ispessite (stereoma), poste alla
periferia. Al centro del fusticino ci sono elementi conduttori primitivi delle soluzioni; acqua e sali vengono
trasportati da idroidi, cellule lunghe e affusolate all’estremità, dove le pareti sono permeabili, a maturità
prive di plasma come le tracheidi delle piante terrestri vascolari. 
Gli idroidi non hanno però pareti ispessite e lignificate, ma sono presenti polifenoli che rendono
impermeabile la parete longitudinale per il trasporto dell’acqua verso l’alto. 
Il trasporto della linfa elaborata avviene grazie a leptoidi, simili alle analoghe cellule del libro delle Piante
terrestri vascolari (tubi cribrosi delle Briofite). Elementi allungati e vivi, a maturità privi di nucleo.Nelle
Epatiche frondose non si trovano strutture differenziate come nei muschi, ma in alcune forme tallose il
trasporto dell’acqua è favorito dalla differenziazione di elementi allungati simili alle tracheidi delle piante
vascolari con parete ispessita e attraversata da ampie fenditure. 
Nelle Epatiche Marcanziali il gametofito è laminare pluristratificato, provvisto di rizoidi nella parte
longitudinale mediana e di stomi rudimentali. 
Le foglioline delle Epatiche sono sempre unistratificate, mentre quelle dei muschi possono essere formate da
qualche strato di cellule. 
Le diverse generazioni sono eteromorfiche, cioè il gametofito è molto diverso dallo sporofito. 
La columella perché partecipa all’attività metabolica e separa un comparto dall’altro. 
La riproduzione può essere vegetativa per produzione di propaguli o per frammentazione. 
L’embrione che si formerà dall’unione dei due gameti darà poi origine allo sporofito. 
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Botanica sistematica delle piante superiori 3. Pteridofite
Tracheofite: 
1. Crescita in lunghezza indefinita 
2. Produzione di un ampio apparato fotosintetico 
3. capacità di mantenere la posizione eretta 
4. apparato conduttore che rifornisca tutti gli organi della pianta e al quale arrivino le sostanze prodotte dalla
fotosintesi 
5. necessità di proteggere le cellule dal pericolo di disseccamento 
6. dominanza dello sporofito 
7. gametogamia oogama 
8. protezione meiospore 
9. embrione 
 
Sono le prime piante con un vero e proprio cormo, sono comparse nel Paleozoico (1.600.000 anni fa). 
Crittogame vascolari: si riproducono senza seme, la riproduzione è affidata alle meiospore. 
Differenziano veri tessuti, in particolare conduttori (o vascolari), ma anche di sostegno con pareti lignificate.
Il corpo è rivestito di cuticola e l’epidermide presenta stomi per gli scambi gassosi. 
La riproduzione è ancora legata all’acqua, almeno per una parte del ciclo, infatti gli spermatozoidi sono
ciliati; come nelle Briofite si differenziano anteridi e archegoni e si forma un embrione che non va mai in
quiescenza. Prevale lo sporofito che è quasi sempre perenne, mentre il gametofito ha vita breve. 
Principali Taxa di Pteridofite: 
Zosterophyllophyta 
Rhyniophyta 
Trimetophytophyta 
Lycophyta 
Lepidodendrales 
Lepidocarpales 
Lycopodiales 
Selaginellales 
Isoetales 
Cladoxylales 
Sphenophyta 
Calamitales 
Equisetales 
Pterophyta 
Phyllophorineae 
Aphyllophorineae 
 
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