RNA transfer

La “traduzione” dell'informazione contenuta nella sequenza di nucleotidi (sotto forma di codoni) in amminoacidi è l'essenza della sintesi proteica. Questa operazione viene svolta da molecole di tRNA che agiscono da adattatori tra i codoni e gli amminoacidi che essi stessi individuano. Esistono molte varianti di molecole di tRNA, ma a ciascuna è legato un amminoacido specifico e ciascuna riconosce un particolare codone, o codoni, dell'mRNA. I tRNA sono lunghi da 75 a 95 ribonucleotidi e tutti hanno caratteristiche in comune. In primo luogo, tutti i tRNA hanno un'estremità 3' che termina con la sequenza 5'-CCA-3', in cui viene legato lo specifico amminoacido dall'enzima amminoacil-tRNA sintetasi. Un altro aspetto dei tRNA è la presenza di numerosi basi insolite nella struttura primaria che derivano da modificazioni enzimatiche post-trascrizionali, come per esempio la pseudouridina (ψU), la diidrouridina (D), l'ipoxantina, la timina e la metilguanina. Tali basi non sono essenziali per la funzione del tRNA, ma le cellule che non le possiedono hanno una velocità di crescita ridotta. Ciò suggerisce che le basi modificate migliorano la funzione del tRNA. Comunque, tutte le molecole di tRNA mostrano una tipica alternanza di regioni a singola e a doppia elica (struttura secondaria) che può essere assimilata alla struttura di un trifoglio. Le caratteristiche principali di questa struttura sono: uno stelo accettore, tre strutture stelo-ansa, denominate ansa ψU, ansa D ed ansa dell'anticodone, e una quarta ansa variabile. Lo stelo accettore è così denominato perché è il sito di aggancio dell'amminoacido ed è formato dall'accoppiamento della regione 5' terminale e di quella 3' terminale (5'-CCA-3') della molecola di tRNA. L'ansa ψU è definita tale per la presenza della base ψU nell'ansa. La base modificata fa spesso parte della sequenza 5'-TψUCG-3'. L'ansa D deve il suo nome alla tipica presenza di diidrouridine nella struttura. L'ansa dell'anticodone che contiene l'anticodone, un elemento “decodificante” di tre nucleotidi, in grado di riconoscere il codone mediante l'appaiamento di basi con l'mRNA e, infine, l'ansa variabile che ha una lunghezza tra le 3 alle 21 basi e quindi si parla di tRNA di classe 1, se quest'ultima ansa è lunga solo 3-5 basi, mentre di tRNA di classe 2, se è composta da 13-21 basi. La cristallografia ai raggi X mostra una struttura terziaria dei tRNA a forma di “L”, in cui, l'estremità dello stelo accettore si trova a capo della molecola, mentre l'ansa dell'anticodone al capo opposto. Questa struttura tridimensionale è stabilizzata da legami idrogeno tra le basi, che sono generalmente non convenzionali (non del tipo Watson-Crik), e da interazioni tra le basi e lo scheletro zucchero-fosfato.