La respirazione e i trasportatori di elettroni sulla membrana

La fermentazione è un processo che ha luogo in assenza di accettori esterni di elettroni, durante il quale viene liberata una quantità relativamente piccola di energia. Tuttavia, se è presente O2 o un altro accettore terminale, il glucosio può essere completamente ossidato a CO2 e diventa possibile una maggior produzione di ATP. Il processo attraverso il quale un composto viene ossidato utilizzando O2 come accettore terminale di elettroni è detto respirazione aerobica. I sistemi di trasporto degli elettroni sono composti da trasportatori associati alle membrane. Questi sistemi hanno due funzioni di base: (1) mediare il trasferimento degli elettroni da un donatore primario a un accettore terminale, (2) e conservare una certa quantità di energia rilasciata durante il trasferimento degli elettroni per la sintesi dell'ATP. Nel trasporto sono coinvolti vari tipi di enzimi di ossido-riduzione, inclusi la NADH deidrogenasi, le flavoproteine, le proteine ferro-zolfo e i citocromi. Inoltre, si conosce una classe di trasportatori di elettroni non proteici, i chinoni. Le NADH deidrogenasi sono proteine legate alla superficie interna della membrana citoplasmatica. Esse possiedono un sito attivo che lega il NADH; accetta 2e- + 2H+ quando il NADH è convertito a NAD+ e poi li cede alle flavoproteine. Le flavoproteine sono proteine che contengono un derivato della riboflavina (detta anche vitamina B2, un importante fattore di crescita); la porzione flavinica, che è legata ad una proteina, è un gruppo prostetico che è ridotto quando accetta atomi di idrogeno e ossidato quando gli elettroni sono ceduti. Dunque, le flavoproteine accettano 2e- + 2H+ e donano soltanto elettroni. Nelle cellule si osservano comunemente due flavine: flavina mononucleotide (FMN) e flavin adenin dinucleotide (FAD).
I citocromi, invece, sono proteine con gruppi prostetici costituiti di anelli porfirinici contenenti ferro (eme). Essi subiscono l'ossidazione e la riduzione attraverso la perdita o l'acquisizione di un singolo elettrone da parte dell'atomo di ferro dell'eme: Citocromo----Fe2+ <------> Citocromo----Fe3+ + e- . Sono note varie classi di citocromi in base al tipo di eme che contengono, ciascuna indicata con delle lettere (citocromo a, citocromo b, etc.). In aggiunta ai citocromi, dove il ferro è legato all'eme, una o più ferro-proteine non-eme sono presenti nelle catene che trasportano elettroni. Queste proteine contengono gruppi di atomi di zolfo e di ferro. La ferredossina, una proteina ferro-zolfo comune nei sistemi biologici, ha una configurazione Fe2S2. Differenti proteine ferro-zolfo possono funzionare in diversi punti del processo di trasporto degli elettroni e, come i citocromi, trasportano solamente elettroni. I chinoni sono, altre sì, molecole altamente idrofobiche coinvolte nel trasporto degli elettroni, e non contengono proteine. Alcuni chinoni trovati nei batter sono correlati alla vitamina K, un fattore di crescita degli animali superiori. Come le flavoproteine, funzionano da accettori di 2e- + 2H+ e cedono soltanto elettroni al trasportatore successivo nella catena.