IL TRONCO DELL'ENCEFALO

Struttura generale e posizione:
Sulla superficie ventrale del bulbo ci sono 2 protuberanze separate dalla fessura mediana anteriore: le piramidi bulbari, formate da fibre motorie dei fasci corticospinali, che dalla corteccia cerebrale si dirigono al midollo spinale. Anche la superficie ventrale del mesencefalo ha 2 protuberanze: sono i peduncoli cerebrali, costituiti da fasci di fibre nervose che connettono l'encefalo al tronco.
La superficie dorsale del tronco è ricoperta dal cervelletto, da cui è separata dal IV ventricolo: i peduncoli cerebellari superiori, medi e inferiori sono fasci di fibre nervose che uniscono il cervelletto al tronco.
Dalle superfici anteriore e laterale del tronco dell'encefalo emerge la maggior parte dei nervi cranici, che connettono le strutture nervose del tronco alla periferia (+ testa e organi interni) e sono 12 paia: la maggior parte svolge funzioni sensoriali e motorie per la regione di testa e collo; il nervo vago regola le funzioni degli organi della cavità toracica e addominale. I nervi possono essere o solo sensitivi (olfattivo, ottico, VIII vestibolococleare), o solo motori (oculomotore, trocleare, abducente, ipoglosso, accessorio spinale), o misti (vago, glossofaringeo, VII facciale, V trigemino).

La sostanza grigia non è raccolta in un unico ammasso centrale, ma è suddivisa in diversi nuclei, separati da fibre di sostanza bianca: alcuni danno origine a nervi cranici, altri ricevono info sensoriali dal MS e le trasmettono ai centri superiori del SN, altri ancora fanno parte dei circuiti di controllo motorio.
La formazione reticolare:
Questi nuclei sono immersi nella formazione reticolare, una rete diffusa di neuroni dotati di prolungamenti molto ramificati e interconnessi sia tra loro sia con altre regioni del SNC; in alcuni punti questi neuroni si raccolgono a formare ammassi nucleari più definiti, come il locus caeruleus, che rappresenta un centro d'integrazione, che raccoglie info sia provenienti dalla periferia che dal SN, e le distribuisce.
Fanno parte di essa i neuroni che costituiscono il cosiddetto sistema monoaminergico cerebrale, una popolazione di neuroni di grandi dimensioni con assoni ramificati e lunghi che usano come NT le monoamine.
Anatomicamente, i nuclei della formazione reticolare sono suddivisibili in 3 colonne longitudinali:

Colonna laterale = afferenze sensoriali, connessioni con talamo e altre colonne. Comprende neuroni piccoli che ricevono afferenze termiche, dolorifiche e info visive/uditive.
Colonna mediale = fasci discendenti verso il MS (neuroni più grandi)
Nuclei del rafe = usano come NT la serotonina; il nucleo principale è il magno rafe implicato nel sistema di modulazione del dolore

Funzioni dei neuroni della FR:

• Partecipano al controllo del tono dei muscoli scheletrici, facilitando la deambulazione
• Esercitano un'azione modulatoria sulla sensibilità dolorifica
• Controllano numerose funzioni vegetative (respirazione, frequenza  cardiaca, pressione arteriosa)
• Favoriscono il mantenimento della vigilanza e modulano il livello di attività globale della corteccia cerebrale.

Funzioni del tronco encefalico:

• Coinvolto in attività “vitali”, quali il mantenimento dello stato di coscienza, il ciclo sonno-veglia, il controllo respiratorio e cardiovascolare.
• Consente il passaggio e l'elaborazione degli impulsi convogliati dalle vie ascendenti e discendenti diretti a o provenienti da encefalo, cervelletto e MS.
• In relazione ai nervi cranici (III-XII), formati da fibre sensitive che terminano/originano nei nuclei del tronco encefalico: innervazione motoria e sensitiva di cranio e collo, di organi senso-specifici e controllo di alcune funzioni viscerali (vedi sopra).

Il bulbo rappresenta la porzione più caudale del tronco, il cui confine col MS è contrassegnato dalla decussazione delle piramidi, dove si incontrano le vie discendenti cortico-spinali. Il bulbo si estende rostralmente per circa 3cm. In esso le fibre prendono sinapsi con neuroni dei nuclei gracile e cuneato; da qui (parte dorsale) partono le fibre dei lemnischi mediali, che si dirigono rostralmente trasportando le info relative alla sensibilità tattile e propriocettiva fino al talamo, e le fibre del fascio spino-talamico (sensibilità termo-dolorifica). Poco dopo la loro origine, i lemnischi incrociano la linea mediana. Davanti ai nuclei gracile e cuneato si trova il nucleo del tratto solitario, che riceve info sensoriali dai visceri e le ritrasmette ad altri nuclei del tronco encefalico e all'ipotalamo.
La parte ventrale è occupata da fibre di fasci corticospinali, che portano info discendenti verso le piramidi bulbari; la parte dorsale è attraversata da fibre del fascicolo longitudinale mediale; a livello rostrale si evidenzia un nucleo di grandi dimensioni (nucleo olivare inferiore), che partecipa al controllo motorio.

PONTE:
Possiamo distinguerlo in 2 porzioni:
Piede del ponte (anteriore) = contiene numerosi nuclei di s.grigia, i nuclei pontini, separati dalle fibre dei fasci corticospinali e corticopontini. Le sue fibre prendono sinapsi coi neuroni dei nuclei pontini, i cui assoni incrociano la linea mediana e vanno a formare i peduncoli cerebellari medi per raggiungere il cervelletto (controllo motorio).
Tegmento del ponte (posteriore) = in esso decorrono le fibre dei lemnischi mediali, che si dirigono rostralmente verso il talamo; è attraversato anche dalle fibre del fascicolo longitudinale mediale e contiene i nuclei di alcuni nervi cranici e la porzione pontina della FR.
MESENCEFALO:
Anch'esso è divisibile in due porzioni: una anteriore, formata da 2 peduncoli cerebrali, e una posteriore (tetto del mesencefalo).
I peduncoli, salendo verso il diencefalo, dalla loro posizione ravvicinata si allontanano biforcandosi. La loro porzione più ventrale è occupata dai fasci corticospinali e corticopontini, che scendono verso il ponte. Dietro tali fasci si trova la sostanza nera, contenente neuroni con pigmenti neri la cui degenerazione può portare alla malattia di Parkinson. In ciascuno dei 2 peduncoli decorrono le fibre del lemnisco mediale e del fascicolo longitudinale mediale. Ci sono, inoltre, i nuclei dei nervi cranici III e IV e il nucleo rosso, che favorisce il coordinamento dell'attività muscolare. La parte posteriore dei peduncoli è occupata dalla porzione mesencefalica della formazione reticolare. Al confine tra peduncoli e tetto decorre l'acquedotto cerebrale (o acquedotto
di Silvio), una sottile cavità ripiena di liquido cerebrospinale che attraversa tutto il mesencefalo. Intorno ad esso si trova la sostanza grigia periacqueduttale, un complesso di nuclei implicati nei meccanismi di controllo del dolore e delle risposte viscerali.
I vari nuclei riassunti:
Substantia nigra → mesencefalo, circuiti dei gangli della base – controllo motorio (se lesa può portare alla malattia di Parkinson)
Nuclei pontini → ponte, stazione dei circuiti cerebellari
Complesso olivare superiore → bulbo – trasmissione acustica
Nucleo olivare inferiore → invia segnali al cervelletto con funzione modulatoria (apprendimento e memoria); gli input sono i fascicoli gracile e cuneato.
Sostanza grigia periacqueduttale → mesencefalo (circonda l'acquedotto di Silvio, che mette in comunicazione 3° e 4° ventricolo) – controllo del dolore usando le encefaline (oppiacei endogeni che hanno gli effetti della morfina) come NT.

*Nuclei del rafe → situati in ponte e bulbo, contengono neuroni serotoninergici con funzioni modulatorie sulla corteccia (stato di veglia/coscienza, tono, umore, dolore).
*Locus coeruleus → nel mesencefalo, contiene noradrenalina e ha funzioni di eccitazione diffusa su talamo e corteccia, oltre che sul midollo e il cervelletto.

Riassunto:
Mesencefalo – elaborazione di info uditive e visive, generazione di riflessi motori somatici, mantenimento stato di coscienza;
Ponte – trasmissione di info sensitive al cervelletto, centri motori somatici e viscerali;
Bulbo – trasmissione di info sensitive al talamo e ad altre porzioni del tronco, centri autonomi per la regolazione delle funzioni viscerali (attività degli apparati cardiovascolare, respiratorio e digerente).