IL SISTEMA VISIVO

Name: Fondamenti Anatomofisiologici dell'Attività Psichica
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Author: Viviana Cesana

IL SISTEMA VISIVO:

La visione è forse il senso più importante per l'essere umano; infatti, 1/3 della corteccia cerebrale è adibita ad essa. La percezione visiva è un processo attivo, creativo, che parte da una scomposizione dell'immagine a livello dell'organo recettoriale, la retina, per poi operare una sintesi attraverso le vie visive e le varie aree visive corticali. In essa lo stimolo visivo viene rielaborato attraverso una serie di processi in parallelo che veicolano le varie sotto-modalità visive, responsabili della codifica di colori, movimento, orientamento e contrasto. Questi processi sono sottesi da sistemi anatomici organizzati, che sono segregati.

Solo a livello delle aree corticali superiori avverrà l'associazione tra le varie sotto-modalità che costituiscono le caratteristiche di un oggetto, in modo da poter avere un percetto unitario.

Nell'analisi di una scena:

Primi stadi: la scena visiva viene analizzata in termini di contrasti locali (variazioni di chiaro-scuro), colore, movimento e orientamento.
Livello intermedio: il sistema visivo analizza la scena in termini di proprietà delle superfici, dei contorni e distingue il 1° piano dallo sfondo.
Livello superiore: la scena viene maggiormente specificata relativamente agli oggetti che la compongono, con forme, colori e significati ad essi associati. Il cervello tiene conto anche del contesto e delle esperienze pregresse e, quindi, opera anche alcune inferenze a proposito di ciò che si sta vedendo.

L'occhio:

Mentre negli invertebrati l'occhio è una struttura composita formata da ommatidi (che trasducono lo stimolo visivo e rispondono ad una piccola e specifica porzione del campo visivo), in tutti i vertebrati esiste una struttura unica che percepisce una porzione molto più vasta del campo visivo. L'occhio ha forma sferica, è alloggiato all'interno della cavità orbitaria ed è costituito in modo tale che un sistema di lenti permette di proiettare l'immagine visiva sulla sua parte posteriore, la retina, che contiene i fotorecettori.

Componenti:

Pupilla: è il foro che permette alla luce di entrare nell'occhio.
Cornea: è la lamina trasparente che separa l'occhio dall'aria. Dietro di essa si trova la camera anteriore, compresa tra cornea e iride, ripiena di un liquido chiamato umor acqueo.
Iride: è una struttura muscolare rivestita di un epitelio pigmentato. Due muscoli, il dilatatore e lo sfintere della pupilla, ne permettono la dilatazione o il restringimento, grazie a un'innervazione che fa parte nel SN autonomo. Dilatazione e restringimento dell'iride aumentano o diminuiscono la quantità di luce che penetra nell'occhio.
Cristallino: è una massa fibrosa trasparente che, mediante fibre zonulari, è mantenuta sospesa e connessa alla sclera. Il muscolo ciliare, contraendosi, lo fa detendere, cosicché essa assuma una forma più sferica.
Umor vitreo: è un liquido trasparente che riempie la camera posteriore.
Retina: è lo strato della parte posteriore dell'occhio che contiene i fotorecettori. Dietro di essa si trovano l'epitelio pigmentato (assorbe la luce non assorbita dai fotorecettori), una membrana vascolare, la coroide, e la sclera.

Le lenti e i mezzi fluidi presenti nell'occhio determinano la rifrazione del raggio luminoso che arriva all'occhio; esso, passando attraverso le varie lenti oculari, viene rifratto e fatto convergere verso un unico punto detto fuoco principale, che si trova esattamente sulla retina (in condizioni normali: occhio emmetrope). Nell'occhio miope esso si forma davanti alla retina, mentre in quello ipermetrope si forma dietro alla retina. Mediante la contrazione del cristallino, il potere diottrico dell'occhio aumenta ( accomodazione, che interviene quando l'immagine si sta avvicinando, così da metterla a fuoco).

Struttura della retina:

La retina è la parte fotosensibile dell'occhio, nonché lo strato più interno della parete oculare. Essa può essere osservata tramite l'esame del fondo oculare, con cui si rileva la presenza di una regione più chiara,

detta papilla ottica, che è il punto della retina dal quale fuoriescono gli assoni delle cellule gangliari, formando il nervo ottico, e passano i vasi sanguigni per la retina.

Più temporalmente, c'è una regione leggermente più scura, detta macula cieca o lutea, al centro della quale si trova la fovea, il punto di maggior acuità visiva della retina.

La retina è laminare, cioè composta da 5 strati:

Strato nucleare esterno = contiene i fotorecettori
Strato plessiforme esterno = contiene cellule orizzontali
Strato nucleare interno = contiene cellule bipolari
Strato plessiforme interno = contiene cellule amacrine
Strato delle cellule gangliari = contiene cellule gangliari

Le cellule amacrine e orizzontali sono interneuroni che hanno ruolo attivo nella decodifica dello stimolo visivo, mentre le cellule gangliari sono le uniche ad avviare un PdA (negli strati precedenti l'info si trasmette in modo elettrotonico). Ancora più esterno dello strato nucleare esterno c'è l' epitelio pigmentato, che contiene vitamina A e melanina (che assorbe la luce).

Esso è importante nel processo di assorbimento luminoso, poiché comprende un “tappeto lucido” senza neuroni.

I fotorecettori comunicano con tutte le cellule precedenti, fino alle gangliari, che determinano l'impulso nervoso.

Come funziona l'elaborazione retinica?
Ci sono 2 vie di trasmissione*:

Via verticale o diretta: la luce viene assorbita dai fotorecettori, che trasducono il segnale luminoso in un segnale elettrico e lo trasmettono, tramite tale via, alle cellule bipolari e gangliari. Queste ultime porteranno al PdA.
Via orizzontale o indiretta: comprende i circuiti laterali, formati dalle cellule orizzontali ed emacrine. Queste hanno il compito di modulare connessioni tra recettori bipolari e gangliari.

Fotorecettori:

I recettori retinici sono di 2 tipi: coni e bastoncelli. Entrambi sono costituiti da un segmento interno, contenente nucleo e mitocondri ( citosol), e da un segmento esterno unito al segmento interno da uno stretto prolungamento detto ciglio.

Il vero recettore, dove avviene il meccanismo di fototrasduzione, è il segmento esterno. Esso ha la forma di un cilindro, nel caso dei bastoncelli, e di un cono nei coni, ed è fatto di cisterne cave, impilate una sull'altra, che sono costituite da invaginazioni della membrana plasmatica, detti dischi membranosi.

In corrispondenza di essi nei bastoncelli si trova il fotopigmento, la rodopsina, formata da opsina (proteina) + retinale (derivato della vitamina A); nei coni ci sono 3 tipi diversi di fotopigmenti. Altra parte fondamentale dei recettori è la terminazione sinaptica, che fa da connessione fra fotorecettori e cellule bipolari e orizzontali.

I coni sono massimamente concentrati al centro della retina, a livello 0 (la fovea = punto di massima acuità visiva della retina), mentre in periferia sono quasi assenti; in essa, invece, c'è abbondanza di bastoncelli e serve per percepire la luce diffusa. A circa 17° c'è un punto, detto macula cieca o disco ottico, in cui la retina non percepisce, in quanto non ci sono recettori; essa è la zona dove il nervo ottico esce dalla retina, e dove partono le fibre che collegano occhio e cervello. La fovea è la parte centrale della macula, avente la caratteristica di contenere solo coni. Si chiama così perché è come un piccolo fosso, che fa sì che la luce possa colpire direttamente i
fotorecettori senza passare per gli altri strati (cellule gangliari e strati nucleare e plessiformi sono spostati ai lati dei coni).

In termini funzionali, esistono molte differenze tra coni e bastoncelli:

Coni: bassa sensibilità allo stimolo luminoso, poiché possiedono meno dischi membranosi e, quindi, fotopigmento. Hanno elevata risoluzione temporale e minore amplificazione del segnale, ovvero minore convergenza sulle singole cellule bipolari; ciò aumenta la capacità di analizzare separatamente i diversi punti dell'immagine (acuità visiva).
Bastoncelli: hanno più dischi membranosi e quindi maggiore sensibilità, minore risoluzione temporale e maggiore convergenza; quest'ultima riduce la capacità di discriminazione spaziale dei dettagli, ma amplifica il segnale che afferisce verso le singole cellule bipolari.

Queste caratteristiche fanno sì che i coni siano specializzati per la visione diurna (fotopica) e per l'analisi dei dettagli dell'immagine, mentre i bastoncelli per quella crepuscolare (c'è bisogno di > sensibilità).
Inoltre i coni, che possiedono 3 tipi di opsine (ciascuna per una diversa lunghezza d'onda), permettono la visione dei colori ( teoria tricromatica di Young e Helmholtz – 1800):

Coni S (short): sensibili a una lunghezza d'onda corta (437nm ca.) percepita come blu
Coni M (medium): sensibili al verde (533nm ca.)
Coni L (long): sensibili al rosso (584nm ca.)

Fototrasduzione nei bastoncelli:
I fotorecettori sono sempre depolarizzati al buio.
Il fotopigmento contenuto nei dischi membranosi dei bastoncelli è la rodopsina = opsina + retinale. La rodopsina è in grado di captare l'energia luminosa che arriva al fotorecettore sotto forma di fotone a cui è associata un'onda elettromagnetica. Questa interazione determina il cambiamento di configurazione del retinale (→ attivazione opsina). In presenza di luce la rodopsina “sbianca”, facendo sì che il retinale (silente nel buio) si attivi e che una proteina di membrana (proteina G o transducina) attivi un enzima ( fosfodiesterasi) che degrada il guanosin-monofosfato ciclico (GMPc), presente nella cellula.
Dato che GMPc (che è un messaggero intercellulare), interagendo con alcuni canali di membrana, li tiene aperti, permettendo l'entrata di Na+, una diminuzione di GMPc causata dalla luce determina la chiusura degli stessi canali.

I canali, in condizioni di buio, sono aperti, generando un ingresso di ioni Na+, detto corrente al buio, e chiusi in condizioni di luce.

Al buio: la membrana del fotorecettore è depolarizzata, il livello di GMPc è elevato e il recettore libera un NT (Glutammato) a livello della sinapsi con la cellula bipolare
Alla luce: la membrana del fotorecettore si iperpolarizza, il livello di GMPc è basso e la liberazione di Glu diminuisce.

Se il Glu agisce come trasmettitore inibitorio sulla cellula bipolare, al buio tale cellula è inibita, mentre alla luce no.

Fototrasduzione nei coni:
è uguale a quella dei bastoncelli, solo che ci sono 3 opsine diverse che rispondono a diverse lunghezze/sensibilità spettrali.