Adattamento al buio e alla luce dell'occhio

• Adattamento alla luce → rimanendo a lungo in un ambiente intensamente illuminato, le sostanze fotosensibili vengono degradate (riduzione sensibilità alla luce). Il fastidio dell'abbagliamento o la poca sensibilità iniziale al buio sono compensati dal fatto che la sensibilità può aumentare o diminuire di circa 1mln di volte, permettendoci di vedere in modo ottimale in ogni condizione di illuminazione
• Adattamento al buio → la sensibilità della retina è bassa passando dalla luce all'oscurità. In questo periodo si rigenera la rodopsina (sbiancata alla luce) e si amplifica la convergenza dei bastoncelli sulle cellule gangliari. Passando dal buio alla luce, sono necessari 5-10 min per adattarsi. All'inizio, infatti, subiamo un abbagliamento e i bastoncelli si saturano rapidamente.

I coni e i bastoncelli sono gli unici fotorecettori; essi influenzano l'attività delle altre cellule attraverso sinapsi. Le cellule bipolari rispondono con piccole variazioni transitorie del potenziale di membrana (depolarizzazione o iperpolarizzazione). Le cellule gangliari generano PdA (via afferente). Connessioni laterali con amacrine e orizzontali modificano le risposte ( neuroni di connessione).

Campo recettivo:
I recettori retinici rispondono all'illuminazione con un'iperpolarizzazione. Ciò avviene grazie all'interposizione di cellule bipolari (interneuroni) tra fotorecettori e cellule gangliari. Per capire come un'iperpolarizzazione si trasformi in un messaggio eccitatorio, occorre definire l'organizzazione del campo recettivo della cellula gangliare.

La CELLULA GANGLIARE possiede un campo recettivo circolare con un centro e un anello periferico con proprietà antagoniste. Ci sono 2 tipi di cellule gangliari:

• Centro-on: vengono eccitate dalla stimolazione luminosa del centro e inibite da quella della periferia
• Centro-off: vengono eccitate dalla stimolazione luminosa della periferia e inibite da quella del centro

Risposte simili sono presenti nelle CELLULE BIPOLARI:

• Centro-on: si depolarizzano alla luce e iperpolarizzano al buio, poiché possiedono un recettore metabotropico che inibisce la cellula in presenza di Glu (cioè al buio)
• Centro-off: si depolarizzano al buio e iperpolarizzano alla luce, in quanto contengono recettori ionotropici che aumentano la permeabilità a Na+ in presenza di Glu

*Questa trasmissione dell'info segue quindi una via verticale.
La parte centrale del campo recettivo ospita popolazioni di coni, mentre quella periferica di bastoncelli.

Ora analizziamo il meccanismo per cui un'iperpolarizzazione del recettore si trasforma in eccitazione:

• Il Glu liberato dai fotorecettori che corrispondono al centro-on di una cellula gangliare iperpolarizza le cellule bipolari centro-on ad essa collegate. Nell'oscurità, quindi, le cellule bipolari sono iperpolarizzate e lo sarà anche la cellula gangliare corrispondente.
• Alla luce diminuisce la liberazione di Glu, per cui la cellula bipolare non è più inibita dal legame del Glu e, quindi, si depolarizza, eccitando a sua volta la cellula gangliare ad essa collegata.

Ci interessiamo ora a come questa info possa influenzare l'attività di scarica delle cellule bipolari e gangliari adiacenti:

1. La presenza di cellule orizzontali è importante per trasmettere lateralmente le info, facendo in modo che vie di trasmissione delle info “verticali” adiacenti, costituite dal complesso fotorecettore-cellula bipolare-cellula gangliare, si influenzino a vicenda in modo inibitorio.
2. *La propagazione dell'info segue, quindi, anche una via orizzontale con significato inibitorio sulle vie di trasmissione circostanti, un fenomeno assimilabile all'inibizione laterale che si osserva durante la propagazione centrale delle info (definizione del contrasto).
3. Infatti, quando la luce stimola i fotorecettori che costituiscono la periferia off di questa stessa cellula gangliare, essi si iperpolarizzano, diminuendo l'azione inibitoria della cellula orizzontale, con essi collegata, sui fotorecettori della via centro-on adiacente.
4. Questi ultimi, liberati dall'inibizione, inibiscono la cellula bipolare centro-on, determinando indirettamente la riduzione di attività della cellula gangliare corrispondente.

 

Qual è quindi lo stimolo ottimale per attivare una cellula gangliare?
Le cellule gangliari hanno maggior sensibilità ai contrasti di luce più che a intensità luminosa uniforme (risposta adatta a rilevare i contorni degli oggetti).
L'organizzazione del CR centro-periferia si trasferisce dalle cellule bipolari alle gangliari tramite sinapsi nello strato plessiforme; è la gangliare che genera PdA.

I campi recettivi di queste cellule sono stati scoperti con esperimenti sulle scimmie a cui è stato impiantato un microelettrodo, il quale monitorava l'accensione delle cellule.

Popolazioni parvocellulari e magnocellulari:

Le cellule gangliari (on e off) possono essere categorizzate in cellule Alfa e Beta, o anche M e P, sulla base del criterio anatomofunzionale:

• Cellule M (corpo cellulare grande/magnus – 10%): CR molto grandi (> delle cellule P), ampio albero dendritico e diametro assonale grande. Rispondono con scarica transiente di PdA, conducono PdA più rapidamente, ricevono afferenze soprattutto dai bastoncelli, sensibili a differenze di luminosità e al movimento dello stimolo visivo. Stanno alla base del sistema magnocellulare, che permette un riconoscimento grossolano della forma dello stimolo, grazie all'alta sensibilità al suo movimento, ed è insensibile al colore.
• Cellule P (corpo cellulare piccolo/parvus – 80%): CR piccoli, estensione più ridotta dell'albero dendritico e diametro assonale più piccolo. Risposta sostenuta, PdA condotti più lentamente, ricevono afferenze dai 3 tipi di coni, sensibili ai dettagli di forma e colori. Costituiscono il sistema parvocellulare, sensibile al colore.
• Cellule non M non P (10%): afferenze solo dai coni, rispondono alle diverse lunghezze d'onda del colore e hanno una via di trasmissione segregata.

Ciascuna porzione del CR è connessa a coni sensibili ad una determinata lunghezza d'onda. La risposta ad una lunghezza d'onda luminosa proiettata al centro del CR è annullata dalla proiezione di un'altra lunghezza d'onda nella periferia del CR. I colori che si annullano reciprocamente sono rosso-verde e giallo-blu.

• Cellule P → Con il centro del CR attivato principalmente dai coni rossi, le gangliari rispondono alla luce rossa generando PdA. La risposta è ridotta se il rosso si estende alla periferia; la risposta al rosso può essere annullata solo dalla luce verde in periferia.
• Cellule non M/non P → L'opponenza giallo-blu funziona allo stesso modo.
• Cellule M → mancano di opponenza cromatica.

Elaborazione parallela delle caratteristiche elementari di uno stimolo visivo:

• Luce/Ombra
• Colori
• Movimento/Forma

Queste vie inizialmente sono separate, poi si uniscono nella corteccia visiva primaria.