La Segmentazione

La prima tappa dello sviluppo embrionale prevede una serie di rapide divisioni cellulari, complessivamente note come SEGMENTAZIONE. Poiché il citoplasma dello zigote non è distribuito omogeneamente, le sostanze di riserva e le molecole segnale si ripartiscono in modo particolare nelle cellule figlie dell’embrione precoce. Durante tale processo, la sintesi di DNA e le divisioni cellulari procedono rapidamente e non si assiste né all’accrescimento cellulare né all’espressione genica. Di conseguenza, a questo stadio l’embrione è costituito da una massa sferoidale compatta di cellule con dimensioni progressivamente minori, nota col nome di MORULA. A un certo punto dello sviluppo, al centro di questa massa di cellule viene a formarsi una cavità detta BLASTOCELE, mentre le singole cellule costituiscono i BLASTOMERI. Questo stadio di sviluppo è detto BLASTULA. Il fattore principale che influisce sulla segmentazione e quindi sulla formazione della blastula è la quantità di nutrienti detto VITELLO.   
Nelle uova che contengono scarse quantità di vitello, come quelle del riccio di mare, l’influenza del vitello sulla formazione dei solchi di segmentazione è minima e le cellule figlie hanno tutte le medesime dimensioni. Nelle uova che contengono elevate quantità di vitello, come quelle di rana, invece questo ostacola la formazione dei solchi di segmentazione e di conseguenza le divisioni cellulari sono più rapide in corrispondenza del polo animale rispetto a quello vegetativo. Le cellule che si formano nell’emisfero vegetativo sono quindi meno numerose ma più voluminose. Nonostante questa differenza  fra uova di echinodermi e uova di anuri, in entrambi i casi tutto lo zigote partecipa alla formazione dei blastomeri e si dice che questi animali effettuano una SEGMENTAZIONE TOTALE.
Nelle uova molto ricche di vitello, come quelle degli uccelli, i solchi di segmentazione non possono invece penetrare nella massa di vitello e la segmentazione risulta incompleta. L’embrione si sviluppa di conseguenza sotto forma di una struttura discoidale, detto DISCO EMBRIONALE, al di sopra del vitello. Questo tipo di segmentazione è detta SEGMENTAZIONE PARZIALE ed è comune ai pesci, rettili ed uccelli
Un altro tipo di segmentazione si osserva in alcuni insetti, come nel moscerino della frutta, Drosophila. Nelle uova di questi animali la massa del vitello è concentrata al centro della cellula. Nei primi stadi di sviluppo, il nucleo dello zigote si divide ripetutamente formando numerosi nuclei figli, mentre le citodieresi non sono complete e non si formano membrane plasmatiche intorno ai nuclei. I primi stadi di sviluppo prevedono quindi lo sviluppo di una cellula plurinucleata. Dopo sette o otto cicli di divisione, i nuclei migrano alla periferia dell’uovo e continuano a dividersi numerose altre volte. Solo allora il plasmalemma inizia ad invaginarsi fino a circondare i singoli nuclei, dando origine a molte cellule singole. Alla fine del processo l’embrione è costituito da un singolo strato di cellule che circondano la massa centrale di vitello. Questa modalità di segmentazione è tipica di molti artropodi e viene detta SEGMENTAZIONE SUPERFICIALE.
I mammiferi producono di norma cellule uovo di dimensioni modeste, che possono essere difficilmente studiate perché si sviluppano all’interno delle vie riproduttive femminili. Anche nei mammiferi, come negli altri animali che effettuano la segmentazione totale, le prime divisioni cellulari dell’embrione producono una massa sferoidale di cellule scarsamente associate le une all’altre. Allo stadio di otto cellule il comportamento delle cellule cambia. Queste iniziano infatti a massimizzare i contatti fra le superfici cellulari e formano giunzioni trasformandosi in una massa molto compatta. Quando l’embrione passa dallo stadio di 16 cellule a quello di 32 cellule, le cellule più interne mantengono l’aspetto di massa compatta che si trasformerà in embrione, mentre le cellule periferiche si trasformano in uno strato che circonda le cellule interne, detto TROFOBLASTO. Questa struttura poi diventerà parte della placenta.