Biologia di alcuni Gorgonacei mediterranei in differenti condizioni sperimentali

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Per valutare gli effetti delle diverse condizioni sperimentali sono 
stati presi in considerazione i seguenti parametri: 
• la velocità di crescita in colonie sane 
• la velocità di rigenerazione in colonie parzialmente private del 
cenenchima 
• i cicli di attività di espansione e contrazione dei polipi con 
osservazioni visive e tramite videoregistrazione 
• interazioni tra le diverse specie. 
Inoltre sono stati confrontati alcuni parametri morfologici tra le 
specie studiate (correlazione tra la lunghezza e il numero di 
polipi). 
 
 
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1.2 I gorgonacei 
Posizione sistematica 
Nel presente lavoro sono state prese in esame quattro specie di 
gorgonacei. La loro posizione sistematica è la seguente: 
 
Paramuricea 
clavata 
(Risso,1826) 
Eunicella 
singularis 
(Esper,1794)
Eunicella 
cavolinii 
(VonKoch,1887) 
Eunicella 
verrucosa 
(Pallas,1766)
 
 
Phylum Cnidaria 
Classe Anthozoa
Sottoclasse Ottocorallia 
Ordine Alcyonacea
Famiglia Paramuriceidae Plexauridae 
Genere Paramuricea Eunicella 
  
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Morfologia esterna 
I gorgonacei sono organismi coloniali, bentonici, con struttura 
eretta o arborescente (a cespuglio o ventaglio) (Figura 1). Essi 
vanno a costituire un elemento rilevante delle comunità marine 
dei substrati duri infra e circalitorali . 
Le colonie sono costituite da gruppi di polipi connessi tra loro e 
capaci di svolgere tutte le loro funzioni biologiche in maniera 
indipendente (Russo & Vari, 1994). I polipi sono quindi le unità 
funzionali della colonia, in grado di traslocare, tra loro, i 
metaboliti; alcune aree della colonia sono specializzate per la 
riproduzione (Harrison & Wallace, 1990) o la difesa (Lang & 
Chornesky, 1990). 
Per quanto riguarda la struttura della colonia, essa si adatta alle 
variazioni di intensità e direzione delle correnti (Wainwright & 
Dillon, 1969; Riedl, 1971) ma è anche influenzata da fattori come 
la riproduzione (Brazeau & Lasker, 1992) e l’approvvigionamento 
di cibo (Leversee, 1976). 
La colonia rappresenta il compromesso tra l’esigenza di 
massimizzare la superficie esposta per gli scambi metabolici e 
quella di minimizzare la resistenza alle forze idrodinamiche (Koel, 
1984). 
Eunicella cavolinii presenta variazioni nella morfologia delle 
colonie correlate all’intensità delle correnti dominanti: in colonie  
esposte ad elevate sollecitazioni dovute a forti correnti, infatti, si 
nota un maggiore sviluppo in altezza accompagnato da una 
drastica diminuzione dello sviluppo in larghezza per mezzo di 
ramificazioni secondarie, mentre le colonie che si sviluppano su 
substrati riparati presentano un maggiore sviluppo in larghezza, 
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assumendo il tipico aspetto a ventaglio, con numerose e sottili 
ramificazioni secondarie (Velimirov, 1976). 
Le colonie del genere Eunicella presentano, generalmente, uno 
sviluppo planare, mentre in Paramuricea clavata la crescita è 
meno ordinata con varie ramificazioni che si estendono su diversi 
piani. La geometria di P. clavata è “multiscalare”, con numerose 
ramificazioni secondarie ed è stata analizzata con la geometria dei 
frattali (Burlando et al., 1991). I frattali descrivono il grado di 
occupazione di uno spazio Euclideo ed è stato rilevato che la 
dimensione frattale della colonia aumenta gradualmente con l’età, 
a testimonianza del progressivo aumento della complessità 
strutturale; per lo stesso motivo le colonie giovani, con poche 
ramificazioni, hanno una dimensione frattale ridotta (Mistri & 
Ceccherelli, 1994). 
Le colonie di P. clavata possono raggiungere dimensioni notevoli, 
fino ad oltre il metro di altezza, con un diametro alla base fino a 4 
cm. 
Le colonie del genere Eunicella risultano più sottili rispetto a 
quelle di P. clavata, e mentre in E. cavolinii e verrucosa resta alto 
il numero di ramificazioni, questo diminuisce in E. singularis dove 
la colonia assume un aspetto a candelabro. 
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Figura 1 Esempi di forme di colonie di Gorgonacei: 1) Eunicella 
singularis, 2) E. cavolinii, 3) Lophogorgia ceratophyta, 4) 
Paramuricea clavata. 5) Corallium rubrum. 
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Morfologia interna 
La struttura interna delle gorgonie consiste in una parte centrale 
chiamata sclerasse ed uno strato esterno che lo riveste detto 
cenenchima. 
Il cenenchima è il tessuto che unisce i polipi e ricopre l’asse 
centrale scheletrico; esso comprende le spicole, l’epidermide e la 
mesoglea, quest’ultima è un tessuto costituito da una 
commistione di matrice polimerica e fibrille. 
Lo sclerasse può essere suddiviso in una parte più interna, detta 
medulla, ed una più esterna chiamata cortex ed è formato da 
gorgonina. La gorgonina è un composto organico costituito da 
proteine, carboidrati ed alogeni (iodio e bromo) (Goldberg, 1978) 
ed è prodotta da cellule epiteliali dell’asse, specializzate, dette 
assoblasti. Gli assoblasti hanno una notevole polarità cellulare e, 
in essi, sono riconoscibili tre regioni citoplasmatiche: una basale 
che si affaccia sulla mesoglea, una centrale col nucleo ed una 
apicale rivolta verso il cortex, ricca di reticolo endoplasmatico, con 
vescicole esocitiche le quali contengono la matrice proteica del 
materiale scheletrico che poi subirà un processo di 
sclerotizzazione extracellulare (Tidball, 1979). Questo fenomeno 
sembra seguire ritmi stagionali essendo più lento in inverno e più 
rapido nel periodo estivo; si può così osservare, in una sezione 
trasversa della parte basale dell’asse, una serie concentrica di 
anelli di colore chiaro più spessi (estivi) alternati ad altri scuri e 
sottili (invernali) (Grigg, 1974; Mistri e Ceccherelli, 1994) . 
Il conteggio di tali anelli costituisce ancora oggi il metodo più 
preciso e sicuro, anche se distruttivo, per conoscere l’età di una 
colonia (Grigg, 1974). 
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Per quanto riguarda la colorazione, le gorgonie presentano una 
notevole varietà di pigmentazioni. Il colore risiede nelle spicole, 
nell’asse e anche nel cenechima. Le forme litorali sono solitamente 
rosse, gialle, marroni o biancastre; quelle abissali bianche, viola o 
marroni. Spesso la colorazione è dovuta anche alla presenza di 
simbionti come accade nel caso di E. singularis dove i polipi 
presentano una colorazione brunastra a causa delle zooxantelle 
contenute nei loro tessuti (Rossi, 1959). 
Il polipo è costituito da una porzione sacciforme, cava e mobile 
che contiene la cavità gastrica, i setti (otto a simmetria radiata) e, 
periodicamente, le gonadi e da otto tentacoli pennatulati che 
circondano il disco orale, con la bocca allungata in posizione 
centrale. Un sistema di tubuli (solenogastri) mette in 
comunicazione le cavità gastriche di ogni polipo (Figura 2). 
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Figura 2 Raffigurazione della sezione del fusto di una gorgonia. 
La funzione di sostegno e rinforzo è svolta oltre che dall’asse 
centrale, dalle spicole calcaree che ricoprono parte della superficie  
della colonia e proteggono i singoli polipi.  
Esse sono composte da una frazione inorganica e da una matrice 
organica (contenenti AA quali Gli, Ala, Glu e Asp) e vengono 
prodotte da cellule differenziate chiamate scleroblasti che si 
aggregano durante la formazione della spicola (Kingsley & Watabe, 
1982a, 1983, 1984, 1985). 
Le spicole sono molto varie nelle diverse specie per forma e 
dimensione e hanno distribuzione e densità correlate con le 
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esigenze meccaniche e strutturali della colonia (Muzik & 
Wainwright, 1977; Esford & Lewis, 1990). 
Studi sulla gorognia tropicale Leptogorgia virgulata hanno rivelato 
che la formazione delle spicole inizia con l’aggregazione di 
scleroblasti nella mesoglea (Kingsley & Watabe, 1982). Sempre 
nella stessa specie, esperimenti di decalcificazione rivelano che la 
matrice organica può essere suddivisa in una frazione insolubile 
in acqua ed una solubile; la prima mostra caratteristiche tipiche 
del collagene, inusuale nelle strutture di carbonato degli 
invertebrati. La composizione della matrice, inoltre, varia in 
maniera stagionale ed in estate la componente di collagene è 
prevalente (Kingsley et al., 1990). Studi successivi (Kingsley et al., 
2001) sempre in L. virgulata, hanno riscontrato la presenza di 
tiroxina (G-T
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) negli scleroblasti della mesoglea, che potrebbe 
avere un ruolo nel processo di formazione delle spicole grazie alla 
sua capacità di fissare Ca
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. Sempre nello stesso lavoro si valuta 
l’importanza della vitamina D (sintetizzata grazie alla radiazione 
UV) nel processo di formazione delle spicole; in colonie private 
della luce, infatti,  si riscontrano spicole irregolari. 
Il carbonio utilizzato per la genesi delle spicole non deriva solo da 
carbonio organico disciolto nell’ambiente (67%), ma anche da CO
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prodotta metabolicamente con la glicolisi (33%) (Lucas, 1997). 
Tra le diverse funzioni attribuite alle spicole vi sono quella di 
ridurre la flessibilità della colonia e proteggere i tessuti 
dall’esposizione a forti correnti e/o a predatori (Figura 3). 
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Figura 3 Raffigurazione di polipi di P. clavata. A sinistra il polipo è 
contratto, a destra espanso. In evidenza le spicole che formano un 
collare a protezione del polipo. 
E’ stato dimostrato, per il gorgonaceo tropicale Briareum 
asbestinum, che la migliore difesa contro il principale predatore, il 
gasteropode Cyphoma gibbosum, è ottenuta con un’alta densità di 
spicole di grandi dimensioni; nelle colonie situate a profondità 
non elevate e in zone esposte, però, si osserva un’alta densità di 
spicole di dimensioni ridotte che lasciano una maggiore superficie 
di attacco ma rendono la colonia più resistente al moto ondoso. 
Moto ondoso e predazione agiscono quindi simultaneamente ma in 
direzioni opposte nel promuovere le diverse caratteristiche 
strutturali; il risultato è un equilibrio tra le due esigenze dove la 
composizione delle spicole varia secondo l’esigenza prevalente 
(West, 1998).