11
1.2 I canali percettivi
Il suono, come anche tutte le informazioni provenienti dall’esterno, deve seguire un determinato e
articolato percorso per giungere ai centri di elaborazione ed essere quindi esaminato. Tale percorso
è costituito da una serie di essenziali componenti del corpo umano che andiamo di seguito ad
analizzare.
Uno degli elementi essenziali del nostro corpo è la cellula nervosa, che è possibile distinguere in
quattro zone distinte: il corpo cellulare, i dendriti, l’assone e le terminazioni presinaptiche e ognuna
di queste zone svolge una particolare funzione nella genesi dei segnali nervosi. Il corpo cellulare (o
soma) è il centro metabolico del neurone e, oltre a contenere il nucleo, dà origine a due tipi di
prolungamenti, chiamati dendriti e assone. I dendriti di un neurone sono molteplici e rappresentano
l’apparato destinato a ricevere i messaggi che arrivano al neurone dalle altre cellule nervose. Il
corpo cellulare dà origine invece ad un solo assone, che è un elemento specializzato per la
conduzione dell’impulso nervoso ed è capace di trasmettere segnali elettrici a distanze variabili fra
0,1 mm e 2 m. Molti assoni si ramificano dando origine a numerose brache capaci di trasmettere
l’informazione nervosa a diverse cellule bersaglio. I segnali elettrici che si propagano lungo
9
Ibidem
12
l’assone vengono chiamati potenziali d’azione e sono impulsi nervosi transitori e rapidi e sono
essenzialmente i segnali che il sistema nervoso impiega per ricevere, analizzare e trasmettere
informazioni. Essi si originano da un gran numero di stimoli fisici che sono presenti nell’ambiente,
come suoni, odori, luce, onde di pressione. Nonostante tale diversità i segnali di carattere visivo
sono identici a quelli derivanti da stimoli olfattivi; questo perché l’informazione trasportata da un
potenziale d’azione non dipende dalla morfologia del segnale ma dal cammino che quel segnale
percorre nel cervello. E’ poi compito del cervello stesso di analizzare e decifrare quale sia la natura
dei segnali elettrici che arrivano e di trasformarli in tal modo in una delle nostre quotidiane
sensazioni di luce o suono. Gli assoni di dimensioni maggiori sono circondati da un involucro
lipidico isolante detto mielina, essenziale per una elevata velocità di conduzione. L’involucro di
mielina è interrotto a intervalli regolari dai nodi di Ranvier, privi di rivestimento isolante, in cui si
rigenera l’energia dell’impulso nervoso. Vicino alla sua terminazione l’assone si suddivide in
numerose sottili brache tramite le quali entra in contatto con altri neuroni
10
: tali punti di contatto
prendono il nome di sinapsi, ovvero lo spazio intersinaptico tra la cellula presinaptica (la cellula che
trasmette le informazioni) e quella post-sinaptica (la cellula che riceve le informazioni) in cui
galleggiano gli ioni positivi. Lungo le brache dell’assone sono presenti rigonfiamenti specializzati
che sono le zona della cellula presinaptica deputate alla trasmissione dei messaggi. Tali
terminazioni non hanno un contatto anatomico con la cellula postsinaptica poiché sono divise da
una fessura sinaptica
11
. Per trasferire le informazioni, i neuroni devono produrre e mantenere un
potenziale di riposo
12
, ossia una differenza di voltaggio tra l’ambiente intracellulare ed
extracellulare, che si propaga lungo la membrana cellulare. La differenza di voltaggio in un neurone
non eccitato è detta potenziale di riposo e una stimolazione di tale neurone può alterare tuttavia il
potenziale di riposo, generando così un potenziale d’azione
13
.
10
E. KANDEL, Fondamenti delle neuroscienze e del comportamento, Casa Editrice Ambrosiana, Milano, 1999, p. 23-25
11
ibidem
12
L. CERVETTO, C.A. MANZI, G. TASSINARI, Le basi fisiologiche della percezione, Il Mulino, Bologna, 1987, p. 15
13
https://www.scienceinschool.org/it/content/il-potenziale-di-riposo-i-fondamenti-del-sistema-nervoso
13
Vediamo nello specifico cosa accade. In condizioni di riposo ogni neurone è dotato di un
potenziale di membrana pari a -70 mV, situazione in cui l’interno della cellula è carico
negativamente; questo accade in quanto vi è differenza di concentrazione fra gli ioni sodio (Na+),
presenti nel liquido all’esterno del neurone e gli ioni potassio (K+), più concentrati nel liquido
intracellulare, che contiene anche ioni cloro (CI+) e proteine cariche negativamente. Il potassio ha
la possibilità di attraversare più facilmente la membrana grazie a specifici canali ionici che sono
sempre aperti e che permettono a questi ioni di muoversi verso l’esterno della cellula dove sono
meno concentrati, mentre il sodio tende a rimanere all’esterno. Questa diversa permeabilità
consente di mantenere stabile il potenziale di membrana del neurone. L’arrivo di uno stimolo, che
abbia natura sonora, fisica o chimica, provoca un cambiamento della permeabilità: infatti si aprono
diversi canali specifici per il sodio, che comincia così ad entrare nella cellula, alterandone il
potenziale e prendendo il nome di depolarizzazione, ossia quando il potenziale di membrana inizia a
diminuire in valore assoluto. Al raggiungimento del valore soglia di potenziale pari a -55 mV vi è
l’apertura di altri canali ionici detti voltaggio-dipendenti e l’arresto delle pompe sodio potassio.
Tale situazione porta ad un notevole ingresso di ioni sodio all’interno del neurone e ad una brusca
depolarizzazione della membrana, fenomeno importante perché, al raggiungimento del valore di
soglia pari a +35 mV, si origina il potenziale d’azione, fondamentale per la trasmissione
dell’impulso nervoso. Questo processo di trasduzione del segnale ha portato alla trasformazione di
uno stimolo in un impulso elettrochimico. Nel neurone il potenziale d’azione si origina in genere
all’inizio dell’assone e da qui si propaga fino alla sua terminazione; ciò avviene perché la
depolarizzazione provoca l’apertura di canali voltaggio-dipendenti anche a valle del punto in cui è
arrivato lo stimolo, il che permette l’innesco di una catena di potenziali d’azione, ognuno nelle parti
di assone successive all’altra. A monte dell’impulso invece i canali al sodio si richiudono e le
pompe sodio-potassio riprendono a funzionare, riportando il potenziale di membrana al suo valore
di riposo. Tale fase, definita ripolarizzazione, non consente la riapertura dei canali ionici e, di
conseguenza, il potenziale d’azione può propagarsi solo in una direzione e non tornare indietro.
14
Elemento importante è la guaina mielinica, una struttura formata da cellule chiamate
oligodendrociti, le cui propaggini avvolgono gli assoni nei neuroni. Se essa è assente si ha una
propagazione più lenta, circa 5 m al secondo e una maggiore dispersione di corrente. La sua
presenza invece impedisce che la dispersione di corrente diminuisca l’intensità dell’impulso man
mano che ci si allontana dal punto di stimolazione. Inoltre, negli assoni mielinizzati, i canali al
sodio voltaggio-dipendenti sono concentrati nei nodi di Ranvier e questo fa si che il segnale salti da
un nodo all’altro, raggiungendo una velocità di 150 m al secondo. L’impulso viaggia così lungo
l’assone fino a raggiungere le sinapsi che possono essere elettriche e chimiche. Le sinapsi elettriche
si trovano, in particolar modo, nel cuore e nell’apparato digerente dove gli organi devono contrarsi
in maniera ritmica e costante e consentono un passaggio diretto di ioni fra le due cellule nervose
senza alcuna mediazione chimica. Le sinapsi chimiche sono invece più complesse e numerose di
quelle elettriche. In una sinapsi chimica identifichiamo un terminale presinaptico, una fessura
sinaptica e una membrana postsinaptica. Il terminale presinaptico fa parte del neurone da cui
l’impulso arriva e in esso si trovano le vescicole sinaptiche, piccole sacche sferiche contenenti le
sostanze in grado di trasmettere informazioni, chiamate neurotrasmettitori. Quando l’impulso arriva
vi è una fusione delle vescicole con la membrana del terminale presinaptico, causando il rilascio di
molecole del neurotrasmettitore nella fessura sinaptica; i neurotrasmettitori sono così liberi di
raggiungere la membrana postsinaptica, sulla quale si trovano recettori ai quali possono legarsi in
maniera specifica. Per sinapsi si intende, inoltre, anche l’atto di comunicazione tra neuroni e,a
seconda del tipo di risposta generata da questo legame, le sinapsi possono essere classificate
eccitatorie o inibitorie. Nel primo caso il legame tra neurotrasmettitore e recettore provoca
l’apertura dei canali specifici per sodio e potassio e, conseguentemente, un cambio nella
permeabilità di membrana nel neurone postsinaptico che porta ad una depolarizzazione e all’innesco
di un nuovo potenziale d’azione. Nelle seconde i canali che si aprono sono specifici per il potassio,
15
il quale esce dalla cellula, e per il cloro, che entra e ha una carica negativa; ciò porta ad una
diminuzione del potenziale e alla difficoltà di generare il potenziale d’azione
14
.
I neuroni sono componenti fondamentali del sistema nervoso, il quale è costituito da due
componenti: il sistema nervoso centrale, che comprende il cervello ed il midollo spinale, e il
sistema nervoso periferico
15
, costituito da aggregati di neuroni che danno origine ai gangli e ai nervi
periferici, disposto al di fuori del cervello e del midollo spinale. Questi sistemi sono distinti
anatomicamente ma funzionano in modo interconnesso. Il sistema nervoso periferico è costituito da
2 sezioni: una somatica e una autonoma. La sezione somatica fornisce al SNC informazioni
sensitive sullo stato dei muscoli, sulla posizione degli arti e sull’ambiente esterno. Questa sezione
comprende i neuroni sensitivi delle radici dorsali e dei gangli annessi ai nervi cranici che innervano
la cute, i muscoli e le articolazioni. La sezione autonoma è costituita dal sistema effettore che
controlla i visceri, la muscolatura liscia e le ghiandole esocrine e viene comunemente denominata
sistema motorio autonomo. Esso comprende il sistema simpatico, il sistema parasimpatico e il
sistema nervoso enterico
16
.
Il SNC
17
dell’adulto può essere suddiviso in 7 regioni anatomiche. Esse sono:
1. Il midollo spinale;
2. Il bulbo;
3. Il ponte;
4. Il cervelletto;
5. Il mesencefalo;
6. Il diencefalo;
14
https://library.weschool.com/lezione/neuroni-pompa-sodio-potassio-sistema-nervoso-sclerosi-multipla-cervello-
8559.html
15
A. BAIRATI, Anatomia umana, Minerva medica, Torino, 1997, p. 380
16
Ibidem p. 185
17
Op. cit. Fondamenti delle neuroscienze e del comportamento, p. 77-85
16
7. Gli emisferi cerebrali.
Il midollo spinale è la regione più caudale (che si estende posteriormente) del SNC. Il midollo
spinale è deputato a ricevere informazioni sensitive dalla cute, dalle articolazioni e dai muscoli del
tronco e dagli arti e contiene i motoneuroni che mediano i movimenti volontari e riflessi.
Il bulbo, il ponte e il mesencefalo costituiscono insieme una struttura disposta nella parte anteriore
del midollo spinale e viene denominata tronco dell’encefalo
18
. Al tronco giungono afferenze
sensoriali provenienti dalla cute, dalle articolazioni del capo, del collo e della faccia; inoltre
18
ibidem
Figura 2 Il midollo spinale e le sue
componenti
Figura 1 IL sistema nervoso centrale
17
contiene i motoneuroni, che hanno il compito di controllare i muscoli del capo e del
19
collo. In
questa sezione sono presenti importanti vie ascendenti e discendenti che hanno i compito di
ritrasmetter, tramite 12 paia di nervi cranici, informazioni sensitive e motorie da e per regioni
cerebrali superiori. Oltre a ritrasmettere le informazioni sensitive, tale zona è anche implicata
nell’analisi delle sensazioni mediate da alcuni sensi speciali come l’udito, il gusto e l’equilibrio.
Il cervelletto è posto dorsalmente al ponte e al bulbo e avvolge il tronco dell’encefalo. Esso riceve
afferenze somatosensitive dal midollo spinale, informazioni motorie dalla corteccia cerebrale e
informazioni relative al senso dell’equilibrio dagli organi vestibolari dell’orecchio interno.
19
Op. cit. Anatomia umana, p. 193
Figura 3 Il tronco dell'encefalo Figura 4 Le tre componenti del tronco
encefalico
Figura 5 Localizzazione del cervelletto
18
Il talamo e l’ipotalamo formano il diencefalo, chiamato anche cervello intermedio, poiché è
disposto fra il mesencefalo e gli emisferi cerebrali. Il talamo elabora quasi tutte (ad esclusione
dell’olfatto e degli atti riflessi) le informazioni sensoriali e motorie che vengono ritrasmesse alla
corteccia cerebrale. Si ritiene che esso regoli anche il livello di coscienza e gli aspetti emozionali
delle sensazioni. L’ipotalamo è disposto ventralmente al talamo e controlla il sistema nervoso
autonomo e la secrezione di ormoni da parte dell’ipofisi.
Gli emisferi cerebrali sono la regione di gran lunga più vasta di tutto il SNC e comprendono la
corteccia cerebrale, la sostanza bianca sottostante e tre formazioni nucleari costituite da neuroni le
cui funzioni sono fra di loro correlate: i nuclei della base, la formazione dell’ippocampo e
l’amigdala. Gli emisferi sono separati da una profonda scissura, che li divide in emisfero destro ed
emisfero sinistro. Entrambi gli emisferi, nonostante svolgano rispettivamente funzioni specifiche,
sono implicati in funzioni percettive, cognitive e motorie superiori.
La corteccia cerebrale costituisce la superficie degli emisferi cerebrali. Essa è caratterizzata da una
moltitudine di solchi così che la corteccia appaia come ripiegata su sé stessa. La superficie è
caratterizzata dalla presenza di numerose fissure (solchi) che delimitano regioni di forma convessa,
i giri, grazie ai quali è possibile suddividere la corteccia in 4 lobi: il lobo frontale, parietale,
temporale e occipitale
20
.
20
Ibidem
Figura 6 Il diencefalo e le sue parti
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