Studio sulle risposte allo stress termico in differenti popolazioni mediterranee ed atlantiche di Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson

Introduzione
Il riscaldamento globale
Le fanerogame marine abitano un ampio range termico che va dagli 0°C ai 45°C. Alcune specie
possono tollerare una variabilità della temperatura dell'acqua anche maggiore di 20°C all'anno,
grazie a meccanismi protettivi che permettono l'ottimizzazione T-specifica di funzioni
metaboliche vitali, prima fra tutte la fotosintesi; comunque, tali meccanismi protettivi possono
venire meno sotto stress termico. Alcune popolazioni di fanerogame marine vivono ai loro limiti
termici e quindi a costante rischio di un aumento termico. Aumenti annuali di temperatura minori
di 3°C hanno indotto mortalità e cambiamenti in termini di habitat e di abbondanza in
popolazioni che vivono in zone temperate e subtropicali (Collier et al., 2017). Le fanerogame
marine hanno un optimum di temperatura tra i 12-26°C e i 23-32°C rispettivamente per le specie
temperate e tropicali. Sebbene molte specie siano più tolleranti di altre ai cambiamenti climatici
(es. Halodule wrightii Ascherson e Halophila ovalis (R.Brown) J.D.Hooker), molti parametri
fisiologici e di crescita esibiscono curve di performance termiche con una temperatura threshold
dopo la quale vi è un rapido declino (Hernàn et al., 2017).
Guardando ai valori numerici del riscaldamento globale, la temperatura superficiale del mare è
aumentata dal 20° secolo ad oggi ed è proiettata a crescere tra gli 0,6 e 1,5°C nei prossimi 40
anni (IPCC 2013). Tale aumento è previsto specialmente ai tropici e nell'emisfero settentrionale
subtropicale (Hernàn et al., 2017). Inoltre, dati in letteratura predicono un rapido riscaldamento
della superficie marina attorno alle Isole Baleari (Fig.1), in particolare un aumento medio estivo
della SSTmax di 3.4±1.3°C alla fine del 21° secolo, dovuto agli effetti combinati del
riscaldamento dell'acqua entrante dall'Atlantico dallo Stretto di Gibilterra (2.8±1.1°C) e
dall'aumento dell'ampiezza del ciclo stagionale di 0.6±0.5°C. Quindi le estati saranno più calde
(in riferimento ad un anno) alla fine di questo secolo rispetto al presente. (Jordà et al., 2012) 
Gli aumenti di temperatura spesso lasciano poco tempo di reazione alle fanerogame marine. Esse
si affidano alle risposte a breve termine, per esempio ad un efficiente adattamento fotosintetico o
ad una regolazione ed espressione dei geni legati allo stress, quali molecole “chaperones” ed
antiossidanti. La fotosintesi in tutti i suoi componenti è affetta dalle elevate temperature, in
particolare il fotosistema PSII è uno dei primi sistemi ad esserne affetto (Winters et al., 2011).
Il modo in cui gli organismi a livello di specie, popolazione e comunità reagiscono al “global
change” è una questione di centrale importanza per la ricerca scientifica nel 21° secolo, dal
momento in cui si iniziò ad osservare che gli ecosistemi a fanerogame marine sono in declino in
tutto il mondo, evidenziando la questione di come il riscaldamento globale possa amplificare tale
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declino. In studi di simulazione su popolazioni di Zostera marina Linnaeus (Bergmann et al.,
2010; Winters et al., 2011) è stato evidenziato che i declini e danni fisiologici per temperature
elevate su tale specie sono associati ai recenti picchi di calore nell'Europa centrale come quello
della durata di 3 settimane durante l'estate del 2003. Sebbene gli esperimenti sull'adattamento
termico dei sistemi terresti siano numerosi, le informazioni relative agli ecosistemi marini sono
scarse e si concentrano soprattutto su animali ectotermi e coralli, come ad esempio sul bleaching
dei coralli e sulla mortalità del reef. Risulta evidente la necessità di studi su altri organismi
marini anche in considerazione del fatto che questi ultimi, sebbene utilizzino lo stesso repertorio
di geni, possono reagire in modo molto diverso allo stress termico rispetto a quelli terrestri.
L'acqua possiede una capacità termica maggiore di quella dell’aria, per cui gli aumenti di
temperatura avvengono lentamente ma persistono per più  tempo (Bergmann et al., 2010; Hernàn
et al., 2017). Il riscaldamento climatico è un problema globale, nei cui confronti gli organismi
reagiscono attraverso un cambio di range biogeografico ed un'alterazione della sincronizzazione
degli eventi ecologici. Il riscaldamento pone una minaccia al biota marino e ai suoi ecosistemi
(Fig.2). La temperatura aumentata può influenzare il metabolismo, il ciclo vitale, e il
comportamento. Inoltre, può causare cambi di direzione nella distribuzione delle specie,
particolarmente per quelle ad alta mobilità come i pesci. Tuttavia, lo spostamento per un
miglioramento sarà ovviamente difficoltoso per le specie a mobilità ridotta o assente (sessili). Gli
effetti del riscaldamento in organismi come coralli, fanerogame e kelp portano ad un
cambiamento nella struttura del landscape e nella composizione della comunità con implicazioni
sulle specie associate. Le fanerogame marine formano importanti habitat costieri in regioni
temperate e tropicali, hanno ruoli chiave, come la trasparenza dell'acqua, l'attenuazione delle
onde e la fonte di carbonio (Hernàn et al., 2017). Per quanto riguarda gli organismi animali e
vegetali dotati di mobilità, si riporta uno shift di 6.1km/decade per le comunità terrestri ed uno
shift dagli 1.4 ai 28 km/decade per le comunità marine, mentre la fenologia riproduttiva
primaverile avanza in media dai 2.3 ai 2.8 giorni/decade sulla terra e di 4.3 giorni/decade in
mare. Considerando la mediana nel periodo di tempo 1960–2009, il tasso di riscaldamento dal
1960 è stato più di 3 volte veloce sulla terra (0.24°C/decade) che in mare (0.07°C/decade). La
velocità del cambiamento climatico è molto irregolare sulla terra, mentre la superficie
dell'oceano ha temperature omogenee con i gradienti spaziali poco profondi separati da confini
termici relativamente netti. La variazione geografica nella velocità del cambiamento climatico
può spiegare molto degli adattamenti e spostamenti delle specie sia marine che terrestri.
Nonostante la terra si riscaldi più velocemente, il cambio stagionale è alla fine dei conti più
evidente in oceano per le variazioni termiche stagionali meno nette. I cambiamenti nella
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sincronizzazione delle stagioni sono dovuti all’arrivo anticipato della primavera di ca. 2.08
giorni/decade nell'emisfero Nord e di 2.52 giorni/decade nell'emisfero Sud per gli oceani
(escludendo l'equatore per la mancanza di forti variazioni annuali). Gli effetti diretti del
“warming” si risentono sia in oceano che in terra a latitudini comparabili e maggiormente attorno
all'equatore (Fig.3) (Burrows et al., 2011). Marbà et al. (2015) riportavano i valori di temperatura
delle acque superficiali e profonde del Mar Mediterraneo rilevati in Agosto nel periodo 1985-
2011. Essi mostravano il raggiungimento del valore massimo di ca. 28°C per la SST nella parte
centrale ed orientale del bacino (Fig.4A). Inoltre, osservavano che fino a 40 metri la diminuzione
della temperatura segue un andamento rapido, per poi presentare i valori medi tipici di
temperatura, in riferimento al passato, ai successivi livelli di profondità (Fig.4B).
In definitiva, s’ipotizza che la pressione climatica unita ad altri stress biotici e abiotici porterà
all’estinzione di alcune praterie di fanerogame marine nei prossimi decenni, con la relativa
compromissione delle funzioni svolte da questi organismi (Collier et al., 2017).
Fig.1 Proiezione dell'andamento di temperatura per il 21° secolo nelle Isole Baleari ipotizzato con diversi
modelli: grigio per AOGCMS, viola per PROTHEUS, blu per V ANIMEDAT2, rosso per la media dei valori
ottenuti con tali sistemi (da Jordà et al., 2012).
Fig.2 Siti di rilevamento di impatti della temperatura sul biota nel Mar Mediterraneo. I numeri indicano il
numero di impatti rilevati per ogni categoria di impatto per sito. I punti indicano un impatto su scala locale, gli
asterischi su scala regionale. I colori dei punti indicano la categoria di impatto: viola se la temperatura ha
influenzato l'abbondanza del biota, blu per la sopravvivenza, rosso per la fertilità, marrone per gli eventi
migratori, verde per la fenologia (da Marbà et al., 2015).
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Fig.3 Trend di temperatura oceanica e terrestre negli anni 1960-2009. A destra, nella cartina del globo terrestre,
in rosso sono indicati gli aumenti di temperatura di intervalli di 0,5°C, in blu sono indicate le diminuzioni di
temperatura di intervalli di 0,5°C. A sinistra, l'andamento della temperatura è espresso in °C/decade: rosso per
la terra emersa, blu per gli oceani (da Burrows et al., 2011).
Fig.4 A) Mappa del Mar Mediterraneo con valori di SST rilevati in Agosto nel periodo 1985-2011 e B)
rappresentazione grafica dell'andamento dei valori di temperatura del medesimo periodo in funzione della
profondità delle acque (da Marbà et al., 2015).
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Influenza dello stress termico sulle fanerogame marine
Le fanerogame marine fanno parte dei più eterogenei ecosistemi marini e estuarini nel mondo
(Bostrom et al., 2006). Al pari del kelp, dei muschi e delle mangrovie, esse sono specie
fondatrici di ecosistemi. Conoscerne la rete trofica, i cambiamenti fisiologici e le interazioni
ecologiche (ad es. il grazing) permette di comprendere il funzionamento e di conseguenza come
prevedere e mitigare le risposte allo stress naturale e antropogenico subito da questi organismi
(Valentine et al., 2006). L'aumentata temperatura influenza le interazioni pianta-consumatore e
può promuovere un più forte controllo top-down delle performance della pianta dovuto a
cambiamenti nella produzione primaria, nell’appetibilità e nei tassi di grazing. Il grazing può
essere la principale causa di mortalità durante le prime fasi di vita, esercitando una forte
pressione selettiva. Le fanerogame possiedono diversi meccanismi per tollerare o resistere al
grazing, come l'aumento delle riserve di carboidrati e il ricorso ai composti fenolici. 
In uno scenario futuro di riscaldamento globale, gli stadi precoci di Posidonia oceanica
(Linnaeus) Delile potrebbero essere influenzati negativamente, anche indirettamente,
aumentando l’interesse dei consumatori a 29°C e conseguentemente l'appetibilità e la
suscettibilità al grazing ed al controllo top-down. Si è visto che il riscaldamento tende a far
diminuire il contenuto fenolico nelle foglie delle piante terrestri e nelle alghe e ciò è stato
attribuito alla loro polimerizzazione in altre forme chimiche. Tuttavia non si sono osservati
cambiamenti simili nei tessuti delle fanerogame marine cresciute in mesocosmi eccetto che nei
semi. Questi esibiscono un più alto contenuto fenolico a 29°C e sono strutture critiche per i
nutrienti, e quindi difesi dalla pianta in modo preferenziale (ODT Optmal defense theory). 
Anche le fibre provvedono alla resistenza contro il grazing, riducendone la digeribilità. Come per
tutti i processi metabolici, vi è un optimum di temperatura per la formazione di tali fibre;
variazioni durante la crescita ne influenzano la struttura, la chimica, il comportamento meccanico
e la funzione di difesa. Infine, si è osservata una tendenza dei ricci di mare ad un minor consumo
delle foglie durante il trattamento a 25°C rispetto a quello a 29°C, attribuibile alle modifiche
delle fibre e all'aumento delle necessità metaboliche dei ricci ad alte temperature, anche se tali
dati non hanno un riscontro statistico (Hernàn et al., 2017). 
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