Capitolo Terzo
3. La plasticità cerebrale
“Brain plasticity is a concept that is at once very simple and
extraordinarily complex. That the brain is not static; that it
responds to circumstances, to new learning, is fairly easy to
grasp. How and why it does so is quite a bit more
complicated, and one that scientists are digging into”
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(M.Merzenich)
La plasticità cerebrale è una proprietà intrinseca del cervello (umano e animale) e
rappresenta la capacità dei circuiti nervosi di variare la loro struttura e funzione in
risposta agli stimoli sensoriali. È particolarmente attiva durante i primi stadi dello
sviluppo del cervello nonostante alcune zone cerebrali rimangano dinamiche anche
con il passare del tempo, per rispondere alle diverse esigenze cognitive, sensoriali e
motorie (Bizzi, 2005). Come abbiamo visto in precedenza, uno dei concetti
sviluppatisi grazie alla neurobiologia moderna e ai nuovi metodi di indagine è proprio
l'assunto che il cervello non sia un organo statico bensì in contino cambiamento. Il
cervello quindi è plastico perché può riorganizzarsi.
Diversi sono gli studi che dimostrano la plasticità cerebrale, sia nel cervello animale
che in quello umano. Tra i primi studi condotti sugli animali dobbiamo ricordare il
fondamentale esperimento di Merzenich e colleghi (1984) condotto sulle scimmie.
Merzenich e il suo team amputarono chirurgicamente un dito di una scimmia adulta e
trovarono come conseguenza un cambiamento nella mappa somatosensoriale. La
rappresentazione corticale delle dita rimaste si era allargata nella zona del dito
amputato. Grazie a questo esperimento si è potuto dimostrare come le
rappresentazioni corticali siano modificabili dagli input (anche in età adulta) Di
32 Merzenich, 1984.
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seguito riportiamo l'illustrazione di Merzenich
33
(illustrazione 8) che mostra i
cambiamenti corticali.
Per lungo tempo la neurobiologia classica ha sostenuto invece che la plasticità fosse
una caratteristica del sistema nervoso limitata solamente ad un breve periodo di
tempo, chiamato periodo critico. Questo periodo rappresenta una limitata finestra
temporale in cui l'esperienza fornisce l'informazione necessaria al normale sviluppo e
33 Illustrazione ripresa da Mountcastle (2009)
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llustrazione 8: La rappresentazione originale di Merzenich e relativa
didascalia.
in cui l'input sensoriale può alterare il comportamento permanentemente (Knudsen,
2004). Al contrario, i cambiamenti del cervello “maturo” sono in qualche modo
impediti dalla stabilità raggiunta proprio durante lo sviluppo.
Ruolo cruciale nel cambiamento del cervello adulto è quello giocato dall'esperienza.
Con questo termine si intende da una parte la familiarità e la conoscenza che si
acquisisce in un determinato compito, evento o fase della vita (es, quando l'esperienza
ha luogo); dall'altra, la durata dell'allenamento che svolgiamo in quel determinato
compito (es. per quanto tempo l'esperienza si verifica) (Nava, 2009). Nel primo caso,
l'esperienza che si verifica nel periodo critico determinerà la possibilità di ristabilire
quella determinata esperienza anche più avanti durante la vita. (Knudsen, 1998). Nel
secondo, invece, abbiamo una stretta correlazione con quello che è il concetto di
apprendimento, ossia il processo attraverso il quale il comportamento di un individuo
cambia attraverso l'interazione con l'ambiente. (King, 2000).
Un ottimo esempio del ruolo giocato dall'apprendimento è dato dai musicisti, che
forniscono la prova della plasticità cerebrale in seguito all'uso crescente di una
determinata modalità sensoriale, in questo caso l'udito e la sensibilità tattile. Pantev
(2003) studia i cambiamenti del sistema uditivo durante l'apprendimento di uno
strumento. I risultati dimostrano un ampliamento della rappresentazione corticale delle
note della scala musicale, correlato anche all'età dell'apprendimento dello strumento.
Il cervello adulto si può riorganizzare, sia in seguito a deafferentazione sensoriale sia
dopo lesioni corticali, grazie alla interazione tra struttura e attività sinaptica. A
dimostrazione di questa teoria abbiamo gli studi di Gerard Edelman, che alla fine degli
anni Settanta elabora la teoria della selezione dei gruppi di neuroni, chiamata anche
Darwinismo neurale. Edelman propose di applicare la teoria darwiniana della
selezione tra gli individui di una popolazione che competono tra loro, non solo agli
aspetti evolutivi del cervello ma anche a quelli associati al suo sviluppo e al suo
funzionamento. La teoria si fonda su tre principi: la selezione nello sviluppo, la
selezione esperienziale e il rientro
34
(illustrazione 9). Nelle prime fasi dello sviluppo si
34 Illustrazione e spiegazione in dettaglio prese da Dizionario di Medicina Treccani
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formano il sistema nervoso centrale e periferico. Le variazioni epigenetiche danno
luogo alle varie mappe neuronali specifiche per le diverse aree cerebrali.
L'epigenetica, cioè l'interazione tra geni e ambiente, è alla base della formazione e del
mantenimento delle sinapsi, che mettono in comunicazioni i neuroni, i quali a loro
volta si associano in reti, che verranno sottoposti a questa selezione darwiniana
durante lo sviluppo embrionale. Nella seconda fase, gli stimoli generati dall'esperienza
dell'individuo nell'ambiente, attivano in positivo o in negativo i circuiti neuronali,
determinando le variazioni che intervengono sulla forza delle sinapsi. La terza fase (il
mappaggio rientrante) comprende gli stimoli che vengono scambiati attraverso le
fibre nervose tra le diverse mappe neuronali.
Le tre fasi possono essere così essere riassunte: “un meccanismo di generazione della
diversità, un secondo meccanismo che permette lo scambio di questa diversità
all’interno di un ambiente, e un terzo meccanismo che modula fenomeni quantitativi e
qualitativi della popolazione selezionata”
35
. Secondo Edelman questa teoria può
spiegare le funzioni cerebrali superiori, come la formazione della coscienza, o quelle
che mediano la memoria e i rapidi cambiamenti sinaptici che essa comporta. La teoria
del Darwinismo neurale rappresenterebbe quindi una teoria globale del cervello,
secondo cui lo sviluppo del cervello non avviene secondo istruzioni già esistenti.
Prove della plasticità cerebrale in età adulta sono date da tutti gli studi volti a
dimostrare come l’allenamento sensoriale e l’apprendimento possono agire su
connessioni preesistenti modificandole e spesso aumentandone l’efficacia. Nelle
persone cieche che usano la lettura Braille è stato registrato tramite RMF, un aumento
nella rappresentazione corticale dell’estremità delle dita (Pascual-Leone, 1993). Uno
studio di Recanzone (1993) sulle scimmie adulte, dimostra un incremento nell’area di
rappresentazione nella corteccia uditiva primaria, di un ristretto range di frequenze in
conseguenza ad un allenamento sensoriale specifico in un compito di discriminazione
http://www.treccani.it/enciclopedia/darwinismo-neurale_(Dizionaro_di_Medicina)
35 Dizionario di medicina, ivi.
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llustrazione 9: Tre meccanismi fondamentali nella selezione dei gruppi neuronali.1. La selezione nello sviluppo e
conseguenza degli effetti molecolari di regolazione delle CAM (Cell Adhesion Molecules), della trasmissione di
segnali da parte di fattori di crescita e della morte selettiva e fornisce in ogni individuo reti anatomiche diverse,
ossia il repertorio primario. 2. Il rafforzamento o l'indebolimento selettivo di particolari popolazioni di sinapsi in
conseguenza del comportamento conduce alla formazione di circuiti varianti, un repertorio secondario di gruppi
neuronali (le conseguenze del rafforzamento sono indicate da vie in neretto; l'indebolimento da vie a trattini). 3. Il
rientro, un processo per mezzo del quale nel corso del tempo si verifica la connessione di mappe per mezzo di
selezione e correlazione parallele di gruppi neuronali in aree diverse che ricevono input disgiunti. Questo
processo fornisce una base per la categorizzazione percettuale (i pallini alla fine delle connessioni reciproche
attive indicano un rafforzamento parallelo e piu o meno simultaneo delle sinapsi in vie rientranti). Da notare che i
tre processi non sono sempre segregati nel tempo e in alcuni casi i meccanismi possono sovrapporsi.
attiva di frequenze.
Come ultimo esempio, in uno studio di Werker (1994), è stato dimostrato che
attraverso un allenamento intensivo è possibile insegnare la discriminazione dei
fonemi /r/ ed /l/ in soggetti di madrelingua cinese
36
.
3.1 Diversi tipi di plasticità.
Possiamo individuare tre tipi di plasticità che permettono al cervello la trasformazione
degli input sensoriali in funzioni comportamentali: experience-independent plasticity,
experience-expectant plasticity e d experience-dependent plasticity
37
. La plasticità
indipendente dall'esperienza si riferisce ai mutamenti del cervello che non sono dovuti
alle influenze di stimoli esterni. Un esempio è la formazione degli strati del nucleo
genicolato laterale del talamo, la struttura cerebrale che trasmette segnali alla corteccia
visiva.
Nel secondo tipo, chiamato plasticità in attesta di esperienza, la plasticità si manifesta
con un iniziale sovrapproduzione di collegamenti ed un successiva potatura delle
sinapsi in eccesso. Se l'input viene a mancare, la funzione connessa a quell'input non
si svilupperà o si svilupperà in modo anomalo. Un esempio è dato dallo strabismo o
dalle cataratte infantili, due fenomeni che, se non curati, possono causare danni
permanenti. Questo esempio conferma anche l'idea del periodo critico per lo sviluppo
della corteccia visiva, durante il quale l'assenza di input sensoriali può causare cecità
permanente.
Il terzo tipo di plasticità, chiamato plasticità dipendente dall'esperienza, è il risultato
che dà l'esperienza nel rinforzare connessioni sinaptiche esistenti o nel crearne di
nuove, o nel apportare cambiamenti a livello comportamentale (plasticità adattiva).
Questo tipo di plasticità è il risultato diretto dell'azione dell'esperienza sul cervello e
36 La difficoltà nella distinzione dei due fonemi non è ovviamente di carattere genetico ma è dovuta
alla mancanza di caratteristiche distintive per queste due lettere nel sistema fonetico cinese.
37 Nava, 2009:1.
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