Preferenza di ovideposizione in Paysandisia archon (Lepidoptera, Castniidae)

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1. INTRODUZIONE 
Le interazioni reciproche intercorse durante la storia evolutiva tra insetti fitofagi e 
piante attaccate, o tra insetti impollinatori e piante impollinate, sono state descritte 
con il termine di “coevoluzione”. A questo termine, coniato nel 1964 da Ehrlich e 
Raven, in seguito ad uno studio sulle interazioni tra alcune farfalle e le loro piante 
ospiti, venne inizialmente data una definizione piuttosto ampia (Gullan e Cranston 
2006). Molto importante nello studio della coevoluzione è l’analisi di modelli di 
interazione tra gruppi di organismi con una stretta ed evidente interazione ecologica 
(Eirlich e Raven 1964). Sono noti diversi tipi d’interazione coevolutiva, che 
differiscono per l’enfasi posta sulla specificità e la reciprocità dei rapporti tra le 
specie coinvolte. Si possono osservare due tipologie: coevoluzione reciproca (o 
specifica) e coevoluzione diffusa (Gullan e Cranston 2006).   
La coevoluzione reciproca si riferisce all’evoluzione di una caratteristica di una 
determinata specie (ad esempio, la capacità di una specie di insetto di detossificare 
una sostanza velenosa), in risposta alla caratteristica di un’altra determinata specie 
(in questo caso, la produzione di veleno da parte della pianta ospite). Questo 
costituisce un meccanismo coevolutivo molto specifico, che richiede l’esistenza 
d’interazioni reciproche tra coppie di determinate specie (Gullan e Cranston 2006).  
La coevoluzione diffusa descrive i cambiamenti evolutivi come effetto d’influenze 
reciproche non più tra due determinate specie, ma tra due gruppi di specie. Qui viene 
ad essere poco importante il criterio della specificità, in quanto una particolare 
caratteristica di una o più specie (ad esempio, di angiosperme) può evolversi in 
risposta ad una o più caratteristiche appartenenti a numerose specie diverse (ad 
esempio, di insetti impollinatori) (Gullan e Cranston 2006). 
1.1 Interazioni insetti fitofagi – piante ospiti 
Quasi metà di tutti gli insetti esistenti si nutrono su piante viventi. Quindi, più di 
400.000 specie d’insetti erbivori (sinonimo di fitofagi) vivono approssimativamente 
su 300.000 specie di piante vascolari. I fitofagi non sono presenti in egual misura in 
tutti i gruppi d’insetti. I membri di alcuni Ordini d’insetti sono quasi esclusivamente 
erbivori, mentre in altri ordini gli erbivori sono meno frequenti o addirittura assenti. 
Spiccano tra gli erbivori i Lepidotteri (farfalle e falene) e alcuni Ordini minori come 
Tisanotteri e Fasmidi. Un gran numero d’insetti fitofagi appartengono agli Ordini di
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Coleotteri, Imenotteri e Ditteri, i quali includono anche numerose altre specie di 
entomofagi (predatori e parassitoidi)(Schoonhoven et al. 2005). 
La maggior parte delle specie vegetali fornisce nutrimento agli insetti fitofagi, che si 
possono classificare in base alla diversità tassonomica dei vegetali utilizzati. A 
seconda delle loro abitudini alimentari si parlerà dunque di specie di insetti 
monofaghe, oligofaghe e polifaghe. I monofagi sono specialisti che si alimentano di 
una sola specie vegetale, gli oligofagi si nutrono di un numero ristretto di specie 
vegetali, mentre i polifagi sono generalisti che si nutrono di un gran numero di specie 
vegetali (Gullan e Cranston 2006). 
Molte specie vegetali mostrano di possedere difese, attive ad ampio spettro, verso 
numerose specie di erbivori, tra cui insetti e vertebrati, nonché contro organismi 
patogeni. Queste difese possono essere di tipo meccanico o fisico. Tra i mezzi 
meccanici, che agiscono da deterrente nei confronti di alcuni erbivori, vi è la 
presenza di spine o pubescenza su fusti e foglie, di silicio o di sclerenchima nei 
tessuti. Inoltre, in aggiunta ai composti chimici che si ritengono essenziali per la 
fisiologia dell’organismo, molte piante contengono composti che hanno un ruolo 
difensivo. Sebbene, possono avere, o possono aver avuto in passato, varie funzioni 
metaboliche. Inoltre questi composti, possono semplicemente costituire prodotti di 
rifiuto derivanti dall’attività metabolica. Tali composti sono spesso chiamati 
metaboliti secondari, fitochimici nocivi o allelochimici. Ne esiste una grande varietà, 
tra cui fenoli (come i tannini), terpenoidi (oli essenziali), alcaloidi, glicosidi 
cianogenetici, e glucosinolati contenenti zolfo (Gullan e Cranston 2006).  
I composti vegetali secondari possono agire in vario modo: a livello 
comportamentale queste sostanze possono avere effetto repellente sull’insetto, o 
inibirne l’assunzione come alimento e/o la deposizione delle uova; a livello 
fisiologico possono invece causare un avvelenamento o ridurre il contenuto nutritivo 
delle parti che l’insetto ingerisce. D’altra parte, gli stessi composti che agiscono da 
repellenti su alcuni insetti possono agire da attrattivi nei confronti di altri, 
stimolandone la nutrizione o l’ovideposizione (agendo quindi da cairomoni). Gli 
insetti che vengono attratti si considerano adattati ai composti chimici della pianta 
ospite. Questo adattamento può essere dovuto a un elevato grado di tolleranza o alle 
capacità detossificanti o di immagazzinamento di tali composti. I composti secondari
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delle piante sono classificati in due grandi gruppi, sulla base delle azioni biochimiche 
prodotte: qualitativi, o tossici, e quantitativi. I primi sono veri e propri veleni che 
agiscono in piccole quantità (ad esempio alcaloidi e glicosidi cianogenetici), mentre 
si ritiene che i secondi agiscano in proporzione alla loro concentrazione, dimostrando 
un’azione efficace solo se assunti in grande quantità (ad esempio tannini, resine e 
silicio) (Gullan e Cranston 2006).  
Esiste una correlazione tra l’entità dell’attacco del fitofago e le risorse disponibili per 
le piante (luce, acqua e nutrienti). Una delle ipotesi in proposito sostiene che i 
fitofagi attacchino preferenzialmente piante già sottoposte a stress (ad esempio 
periodi di siccità e carenza di nutrienti), poiché i fattori di stress alterano la fisiologia 
delle piante a favore degli insetti. In alternativa, gli insetti fitofagi potrebbero 
alimentarsi più volentieri su piante rigogliose presenti in habitat ricchi di nutrienti. Vi 
sono osservazioni che confermano la plausibilità di entrambi gli scenari. L’esame di 
una vasta casistica porta alla seguente spiegazione parziale: gli insetti che minano, 
scavano gallerie o si nutrono di linfa sembrano preferire le piante indebolite, mentre 
le piante poco vigorose hanno un effetto repulsivo sugli insetti che producono galle e 
su quelli che si nutrono di foglie (fillofagi) (Gullan e Cranston 2006).  
Uno dei problemi principali, riguardante tutte le teorie sugli insetti fitofagi, è che 
buona parte degli studi sono stati condotti su insetti fillofagi, in quanto il danno 
causato da questi è più facilmente misurabile e che i fattori coinvolti nella 
defoliazione si prestano meglio alle sperimentazioni di quanto accada con altri tipi di 
fitofagia. Gli effetti prodotti dalla suzione della linfa, dalle gallerie fogliari e dalla 
produzione di galle possono essere altrettanto importanti, sebbene siano 
generalmente poco studiati, con l’eccezione di qualche specie dannosa alle colture 
(ad esempio gli afidi) (Gullan e Cranston 2006).  
 
 
1.2 Specializzazione nei confronti delle piante ospiti 
Come già detto precedentemente, una delle caratteristiche più sorprendenti delle 
interazioni insetto-pianta è l’elevato grado di specializzazione fra gli insetti erbivori 
(fitofagi).
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Pertanto gli insetti che in natura si alimentano su una sola o su poche specie vegetali, 
strettamente imparentate, sono chiamati monofagi. Alcune larve di Lepidotteri, 
Emitteri e Coleotteri rientrano in questa categoria. Gli insetti oligofagi, come Pieris 
brassicae Linneo (Lepidoptera, Pieridae) (cavolaia) e Leptinotarsa decemlineata Say 
(Coleoptera, Crisomelidae) (dorifora della patata) si nutrono su un certo numero di 
specie, tutte appartenenti alla stessa famiglia botanica, Brassicacee e Solanacee, 
rispettivamente. Gli insetti polifagi sembrano effettuare una piccola scelta e 
alimentarsi di piante appartenenti a diverse famiglie botaniche, come ad esempio 
Myzus persicae Sulzer (Hemiptera, Aphididae) (afide verde del pesco) (Schoonhoven 
et al. 2005). 
Questa ripartizione nelle tre categorie, tuttavia, è abbastanza arbitraria, perché delle 
precise definizioni di monofago ed oligofago sono difficili. Esiste una precisa 
ripartizione tra specie d’insetti che si alimentano a spese di una sola specie vegetale e 
quelle che si nutrono di molte specie vegetali. Comunque, può capitare che individui 
appartenenti a una stessa specie d’insetto possano mostrare differenti preferenze nei 
confronti delle piante ospiti in differenti areali della sua distribuzione (Riolo et al. 
2012), e anche individui appartenenti alla stessa popolazione possono essere molto 
più selettivi nelle loro scelte rispetto alla popolazione nel suo complesso. 
Considerando queste osservazioni è spesso più conveniente distinguere solo gli 
specialisti (specie d’insetti monofagi ed oligofagi insieme) dai generalisti (insetti 
polifagi) (Schoonhoven et al. 2005). 
La specializzazione nella scelta della pianta ospite è più una regola piuttosto che 
un’eccezione: generalmente, i principali Ordini d’insetti erbivori sono dominati da 
specialisti. L’ampiezza della gamma di piante ospiti mostrata da una determinata 
specie d’insetto costituisce una delle sue maggiori caratteristiche biologiche, ed è 
vincolata da fattori ecologici, fisiologici e morfologici. Il grado di specializzazione, 
la tipologia di piante che costituisce la dieta e le caratteristiche biologiche degli 
erbivori sono strettamente interdipendenti. È stato osservato, ad esempio, che le 
specie d’insetti che vivono su piante erbacee spesso mostrano un maggior grado di 
specializzazione per l’ospite rispetto a insetti che vivono su arbusti o alberi. Per 
alcune specie di fitofagi è stata invece evidenziata una relazione tra la loro taglia 
corporea e l’ampiezza della dieta: insetti di dimensioni più piccole mostrano