Vulnerabilità dei granchi di mangrovia al cambiamento climatico: due casi di studio nelle foreste del Kenya.

                                                                                                                                                               INTRODUZIONE 
1 
 
 
1. INTRODUZIONE  
1.1. Il cambiamento climatico: gli oceani e le mangrovie  
Il quarto report dell'Intergovernamental Panel on Climate Change (IPCC) ha concluso 
che gli esseri umani stanno cambiando il clima del pianeta tramite l'emissione di gas 
serra e aerosol nell'atmosfera (IPCC, 2007; Pachauri, 2007). Il cambiamento è sempre 
stato la norma durante le varie epoche della Terra in cui la vita ha prosperato o 
resistito  ad  un  ampia  oscillazione  di  condizioni  ambientali.  La  rapidità  con  cui 
l'innegabile azione umana sta guidando il cambiamento del clima, rende plausibile 
paragonare la situazione odierna con i più drammatici eventi del passato geologico e 
climatologico del nostro pianeta. 
Molti dei mutamenti previsti dagli scenari dell'IPCC (Nakićenović, et al.,2000; Hoeg‐
Guldberg & Bruno, 2010) stanno già avvenendo, come ad esempio quelli all'interno 
degli  oceani  (fig.  1.1),  con  serie  conseguenze  previste  per  i  prossimi  decenni. 
L'incremento  delle  concentrazioni  atmosferiche  dei  gas  serra  ha  portato  ad  un 
aumento delle temperature medie globali di circa 0,2 °C per decennio negli ultimi 30 
anni (Hansen et al., 2006) e la maggior parte del surplus energetico così generato è 
stato assorbito dagli oceani. Come risultato, il contenuto di calore dei primi 700 m più 
superficiali della colonna d'acqua degli oceani globali è cresciuto di 14 × 10
22
 J dal 1975 
(Levitus et al., 2009), con un aumento della temperatura media degli strati superiori di 
0,6 °C negli ultimi 100 anni (Pachauri, 2007; fig. 1.1 A, B). Oceani più caldi portano 
anche sistemi di perturbazioni più intensi e altri cambiamenti nel ciclo idrologico, che 
possono portare ad un'intensificazione delle tempeste tropicali, dei cicloni, dei tornado 
e di altre manifestazioni climatiche estreme (Trenberth et al., 2007; Knutson et al., 
2010; Chen et al., 2011a) 
Oltre ad agire come serbatoio di calore del pianeta, gli oceani hanno anche assorbito 
approssimativamente un terzo del biossido di carbonio prodotto dalle attività umane. 
Questa azione di cattura della CO
2
 antropogenica ha acidificato lo strato superficiale 
dell'oceano con un decremento di 0,02 unità di pH per decennio negli ultimi 30 anni ed 
una riduzione di 0,1 unità di pH dal periodo pre‐industriale (Doney et al., 2009, 2012; 
                                                                                                                                                               INTRODUZIONE 
2 
 
 
fig. 1.1 C). Sebbene tale aumento di acidità possa sembrare minimo in termini di pH, è 
associato ad un declino sostanziale della concentrazione degli ioni carbonato (fig. 1.1 
D), componente scheletrico fondamentale per la vita marina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fra le più evidenti e profonde influenze del cambiamento climatico sugli oceani vi sono 
gli  impatti  sulle  specie  costruttrici  di  habitat  come  coralli,  fanerogame  marine  e 
mangrovie; questi organismi aggregandosi formano ecosistemi che sono l'habitat di 
migliaia di altre specie, alcune delle quali totalmente dipendenti da essi. Ad esempio lo 
sbiancamento e la morte dei coralli sta già riducendo la ricchezza e la densità di specie 
di  pesci  ed  altri  animali  della  barriera  corallina  (Hoegh‐Guldberg  et  al.,  2007); 
angiosperme costiere come le mangrovie, le posidonie e le paludi salmastre sono già 
profondamente impattate e minacciate, sia da attività umane che da fattori climatici 
Fig. 1.1. Recenti cambiamenti di temperatura, acidità e concentrazione di ioni carbonato negli oceani. (A) 
Anomalia nella temperatura superficiale di gennaio 2010 rispetto alla media 1951‐1980. (B) Gli stessi dati 
presentati in (A) in funzione della latitudine. (C) Stima della variazione dei valori medi annui di pH nella 
superficie  degli  oceani  dal  periodo  pre‐industriale  (1700)  ad  oggi  (1990).  (D)  Stima  della  variazione  di 
concentrazione media annua di ioni carbonato nella superficie degli oceani dal periodo pre‐industriale (1700) 
ad oggi (1990). [Credits: (A) and (B) NASA Goddard Institute for Space Studies; (C) and (D) Global Ocean Data 
Analysis Project (57)]. (Figura ripresa da: Hoegh‐Guldberg & Bruno, 2010) 
                                                                                                                                                               INTRODUZIONE 
3 
 
 
che agiscono su scala globale. La deforestazione delle mangrovie ad esempio (perdita 
misurata attorno a 1 – 2 % annuo) rappresenta di sicuro una delle più grandi minacce a 
breve termine per la sopravvivenza di queste piante, ma senza dubbio i rischi causati 
dall'innalzamento del livello del mare sono in aumento, con perdite attese dal 10 % al 
20 % delle mangrovie stesse entro il 2100 (Alongi, 2008). Gli impatti sulle foreste di 
mangrovia variano con la località: sono più a rischio le aree con ripide pendenze 
costiere  o  che  presentano  infrastrutture  umane  a  ridosso  dei  margini  interni  dei 
mangrovieti, che ne limitano la migrazione verso l'entroterra. Inoltre, anche se le 
mangrovie in alcune aree sarebbero in grado di adattarsi all'innalzamento del livello 
del mare migrando verso l'entroterra, questo cambiamento minaccerebbe altri habitat 
costieri, come le paludi salmastre, che hanno diversi ed altrettanto importanti ruoli 
biogeochimici ed ecologici. Malgrado i fondamentali servizi ecosistemici svolti dalle 
foreste di mangrovia (Rönnbäck, 1999; Rönnbäck et al., 2007; Walters et al., 2008), 
l'impatto del cambiamento climatico su questi ambienti risulta tra i meno approfonditi. 
È necessario implementare una fitta rete di lavori, che comprendano diversi livelli di 
indagine, su un ecosistema così eterogeneo e ricco di biodiversità e habitat, al fine di 
organizzare  efficienti  piani  gestione  su  scala  globale.  In  letteratura  al  momento, 
nonostante i numerosi lavori che riguardano il cambiamento climatico ancora pochi 
sono, in percentuale, quelli che riguardano gli ecosistemi sopra citati (fig. 1.2). 
 
 
 
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
CC
MCC
Numero annuodi pubblicazioni
Anno
Fig. 1.2. Pubblicazioni annuali di articoli che includono nel titolo le frasi "climate change", "global
warming" o  "ocean acidification" (Serie CC, in blu), contrapposti agli articoli che includono le suddette 
                                                                                                                                                               INTRODUZIONE 
4 
 
 
 
 
 
 
Le proporzioni e la rapidità del cambiamento dei parametri chimici e delle condizioni 
fisiche degli oceani hanno avviato un'ampia varietà di risposte biologiche (Pörtner & 
Knust, 2007; Helmuth, 2009, 2010; Sunday et al., 2012; Somero, 2012; Doney et al., 
2012).  Il  punto  focale  che  deve  essere  decifrato  è  la  determinazione  dei  vincoli 
fisiologici che possono alterare le distribuzioni delle specie e, in caso di stress estremo, 
causarne l'estinzione. Inoltre deve essere considerato quali specie sono più minacciate 
da queste sfide e per quale motivo, per comprendere se l'evoluzione potrà tenere il 
passo con il cambiamento globale. Alcune specie o popolazioni potrebbero trarne 
beneficio a causa di una maggiore disponibilità di cibo o di nutrienti, di una riduzione 
dei costi fisiologici (ad esempio, l'energia utilizzata per la respirazione, equilibrio acido‐
base, calcificazione) o di ridotte concorrenza e predazione. Queste specie possono 
contare su  maggiore  sopravvivenza,  crescita  e  riproduzione,  ed  essere  considerati 
"vincitori" in un mondo che cambia. In molti casi tuttavia, uno spostamento verso 
condizioni  ambientali  al  di  fuori  del  normale  intervallo  di  variabilità  può  risultare 
stressante e causare prestazioni fisiologiche non ottimali, creando dei "perdenti" del 
cambiamento ambientale. Per tali creature infatti condizioni più stressanti possono 
portare ad una più alta mortalità ed alla riduzione di crescita e riproduzione. (Hoegh‐
Guldberg, 2009; Knight, 2010; Somero, 2010, 2012). 
I  rapidi  cambiamenti  ecologici  che  si  stanno  verificando  negli  oceani  del  mondo 
presentano grandi sfide per dirigenti e responsabili politici. Comprendere e ridurre 
l'esposizione al rischio diventerà sempre più importante col progressivo mutamento 
delle  condizioni  climatiche  e  l'incremento  della  probabilità  di  eventi  ecologici 
significativi. 
 
 
  
chiavi di ricerca associate ad almeno una delle parole "marine", "ocean", "coast", "sea" o "estuar" (y) 
(Serie  MCC,  in  rosso).  Ricerca  effettuata  con  Web  Of  Knoledge,  16.03.2010  (ripresa  da  Hoegh‐
Guldberg & Bruno, 2010). 
                                                                                                                                                               INTRODUZIONE 
5 
 
 
1.2. Macrofisiologia  
Un  nuovo  approccio  verso  la  comprensione  degli  ecosistemi  è  emerso  attraverso 
l'integrazione di fisiologia e macroecologia. Questo approccio multidisciplinare prende 
il nome di macrofisiologia; essa permette la concezione unica dei fondamenti di schemi 
ecologici  su  larga  scala,  come  le  distribuzioni  geografiche,  tramite  l'esame  degli 
attributi  funzionali  degli  organismi  studiati  (Helmuth,  2002;  Somero,  2005,  2012; 
Gaston et al., 2009). Ad esempio tali indagini conferiscono la capacità di valutare 
direttamente l'ipotesi del centro di abbondanza (principio di Brown; Rivadeneira et al., 
2009), basato sul presupposto che vincoli fisiologici limitino le popolazioni ai bordi 
delle distribuzioni. Per estensione, la prospettiva marina della macrofisiologia consente 
di migliorare la comprensione dei più complessi fenomeni su macro‐scala come le 
migrazioni,  la  progettazione  di  aree  marine  protette  e  le  risposte  delle  specie  al 
cambiamento  climatico  globale.  Gli  studi  di  macrofisiologia  hanno  lo  scopo  di 
determinare  in  che  modo  gli  organismi  vengano  interessati  da  elevati  livelli  di 
variabilità ambientale, che si  manifestano su distanze geografiche  a  diversa scala, 
confrontando le caratteristiche fisiologiche di organismi separati spazialmente (Osovitz 
& Hofmann, 2007). Sebbene l'integrazione di studi fisiologici con la macroecologia sia 
di cruciale importanza, lavori che utilizzano approcci fisiologici su larga scala spaziale 
sono logisticamente impegnativi e non sono stati perciò molto frequenti in passato, 
specialmente per ecosistemi acquatici; la maggior parte di questi studi si sono infatti 
concentrati sui sistemi terrestri (Gaston, 2003; Chown et al., 2004). 
Gli studi ecologici spesso si concentrano sugli effetti di fattori ambientali medi, ma le 
dinamiche  ecologiche  possono  dipendere  altrettanto  da  condizioni  ambientali 
estreme.  L'ecologia  potrebbe  quindi  beneficiare  della  capacità  di  prevedere  la 
frequenza  e  la  gravità  degli  eventi  estremi  ambientali.  Alcuni  eventi  estremi  (ad 
esempio, terremoti o tsunami) sono eventi semplici: o si verificano o non si verificano, 
e sono generalmente impossibili da prevedere. Al contrario gli eventi estremi ecologici 
sono spesso eventi composti, derivanti dalla possibilità che si manifestino coincidenze 
di fattori comuni che possono portare a circostanze estreme ("ecological surprise", 
Paine  et  al.,  1998).  Livelli  rilevanti  di  alcune  variabili  possono  portare  alla 
compromissione della funzione ecosistemica o addirittura alla morte degli organismi, 
                                                                                                                                                               INTRODUZIONE 
6 
 
 
con importanti implicazioni a cascata per le popolazioni, le comunità e gli ecosistemi 
(Denny et al., 2009). 
L'integrazione delle risposte fisiologiche degli organismi con lo studio delle variabili 
climatiche ed ambientali può permettere di prevedere, mitigare e talvolta evitare 
catastrofici eventi ecologici. 
 
1.2.1. Approccio fisiologico alla tolleranza termica 
Un modello univoco per lo studio della condizione fisiologica degli organismi negli 
ecosistemi marini è stato fornito dalla teoria dell’Oxygen and Capacity Limited Thermal 
Tolerance (OCLTT; fig. 1.3; Pörtner 2001;  Klok et al. 2004; Pörtner, 2010; Sunday et al. 
2011)  attraverso  una  matrice  che  integra  fattori  di  stress  legati  al  clima  con  le 
prestazioni fisiologiche. Essa pone come fattore centrale per la tolleranza termica degli 
organismi  la  disponibilità  di  ossigeno  ai  tessuti  e  la  capacità  di  modularne  la 
distribuzione  mediante  ventilazione  e  circolazione  come  elemento  chiave 
dell’euritermia (Pörtner, 2001).