Effetti della composizione in uso del suolo sulla ricchezza in specie della chirotterofauna

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1. Introduzione 
 
1.1. Uso dell’habitat 
 
Una profonda conoscenza della distribuzione delle specie è di primo interesse per la conservazione 
della biodiversità e le mappe di distribuzione sono largamente usate dai biologi della conservazione 
per valutare lo stato di una specie, per redigere le red list delle specie o per individuare aree di 
particolare valore biologico. Identificare la distribuzione dei pipistrelli rappresenta una sfida 
notevole. Campionamenti intensivi di pipistrelli sono difficili da condurre a causa delle loro 
abitudini notturne, del loro ampio home range e dei problemi relativi alla loro identificazione in 
volo. Relazioni specie-habitat vengono investigate al fine di costruire modelli validi nella biologia 
della conservazione.  
La presenza e la struttura delle specie nelle comunità di chirotteri sono influenzate da un complesso 
di fattori ambientali. Di importante impatto è la disponibilità di habitat di foraggiamento sfruttabile 
e del relativo foraggio, così come la presenza di rifugi. Il range di habitat usato dai chirotteri è 
specie-specifico e dipende dalle caratteristiche ecologiche delle specie. Di conseguenza, l’uso del 
suolo in un determinato territorio può essere strettamente legato alla presenza-assenza di specie di 
chirotteri. In uno studio effettuato in Svizzera è stato rilevato che per alcune specie più del 60% 
della varianza nella distribuzione sarebbe potuta essere spiegata dalla struttura del paesaggio 
(Jaberg & Guisan, 2001). 
E’ stato dimostrato che le foreste e gli habitat boschivi sono di fondamentale importanza per molte 
specie di chirotteri. Essi influenzano positivamente l’attività di foraggiamento (Vaughan et al., 
1997) e la disponibilità di roost (Altringham, 1996). Essi infatti forniscono una moltitudine di prede 
per le specie insettivore, offrendo con la loro stratificazione verticale un habitat complesso per 
molte specie di insetti (Duchamp & Swihart, 2008). In più, i boschi presentano molti spazi per i 
pipistelli che vanno a rifugiarsi nelle cavità dei fusti, negli spazi sotto le cortecce e in un’ampia 
varietà di microhabitat. Ciò risulta di fondamentale importanza dato che i pipistrelli usano cavità 
come rifugio, luogo di riproduzione e di ibernazione, passando più della metà delle loro vite 
all’interno di questi ambienti (Kunz, 1982).  In tal modo le foreste forniscono ai chirotteri un luogo 
sicuro al riparo dai predatori e dal vento (Russ & Montgomery, 2002). Quanto detto è evidenziabile 
da un lavoro effettuato nella catena della Sierra Morena, nel sud della Spagna, dove è stata 
osservata una netta preferenza della specie Rhinolophus euryale per le superfici coperte da boschi di 
latifoglie, incluse quelle fortemente alterate o create dall’azione dell’uomo, pur costituendo esse una 
piccola porzione dell’area di studio (Russo et al., 2005). Tale studio è stato preceduto da un analisi 
in Campania dove, parimenti, è stata verificata la predilezione di tale specie per i boschi di latifoglie
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(Russo et al., 2002). Anche Duchamp e Swihart (2008) hanno osservato in un paesaggio fortemente 
alterato dall’uomo in Indiana  (USA) una correlazione positiva fra la diversità in specie di chirotteri 
e l’ammontare di superficie boscata. 
Boschi di latifoglie e boschi di conifere non offrono però la stessa tipologia di habitat. Infatti i 
popolamenti di conifere, spesso frutto di ripopolamenti artificiali, non offrono la varietà di 
microhabitat utile a molte specie di insetti, supportandone una minore quantità (Waring, 1989). Per 
tale ragione probabilmente, nel sopracitato studio nel Sud dell’Italia è stata verificata una 
dipendenza negativa tra conifere e chirotteri (Russo et al., 2002). In esso si è osservato che fra le 
otto tipologie di habitat esaminate, le conifere, pur essendo vicine ai rifugi individuati e quindi 
facilmente raggiungibili, erano le meno frequentate dai pipistrelli. Le piantagioni di conifere sono 
evitate anche da altre specie di chirotteri che foraggiano invece nei boschi di latifoglie, come 
Plecotus auritus (Entwistle et al., 1996) e Myotis nattereri (Smith, 2000). 
Naturalmente nell’analizzare gli ambienti popolati dai pipistrelli va tenuto in considerazione quello 
a cui essi sono più comunemente attribuiti dall’immaginario comune, ossia le caverne. I luoghi 
sotterranei sono infatti tipici habitat popolati dai chirotteri che vanno ivi a formare colonie di grosse 
dimensioni. In un monitoraggio di 53 grotte effettuato nel Regno Unito è stato rilevato che ben il 
60% di esse sostenevano popolazioni di chirotteri (Glover & Altringham, 2008). Le caverne sono 
quindi una risorsa molto importante per molte specie, primariamente come luogo di riproduzione e 
ibernazione. 
Anche la presenza di corsi o di bacini d’acqua può essere utile a predire la presenza di popolazioni 
di pipistrelli. Diversi studi hanno dimostrato che l’attività dei chirotteri, la loro densità e la 
distribuzione sono collegati alla disponibilità di risorse in questo tipo di habitat. Russo e Jones 
(2003) hanno riscontrato i più elevati livelli di attività per alcune specie del genere Myotis, per 
Hypsugo savii, Pipistrellus pygmeus e Miniopterus schreibersii in corrispondenza di laghi e fiumi. 
Simili risultati sono stati ottenuti in Inghilterra per Pipistrellus pygmeus (Vaughan et al., 1997). I 
fiumi e le zone ripariali, oltre ad essere fondamentali punti di abbeverata, forniscono infatti un 
importante habitat di foraggiamento per i chirotteri insettivori presentando una grande abbondanza 
di insetti (Hagen & Sabo, 2011).  In uno studio sull’ambiente fluviale nel nord del Giappone è stata 
osservata una correlazione positiva per il 75% delle specie di chirotteri con la percentuale di suolo 
coperta da boschi di latifoglie (Akasaka et al., 2010). Entrambi i tipi di habitat, quello fluviale e 
quello boschivo, forniscono infatti una grande quantità di insetti, acquatici e terrestri, agendo così 
sinergicamente. L’importanza della presenza di vegetazione alta e di acqua risalta inoltre in uno 
studio effettuato tra Lazio e Campania dove la macchia mediterranea, essendo un tipo habitat con 
scarsa presenza di questi due elementi, è risultato essere il meno importante in termini di ricchezza
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in specie di chirotteri (Russo & Jones, 2003). Le caratteristiche strutturali delle aree fluviali possono 
inoltre influenzare la distribuzione dei pipistrelli insettivori. Per esempio, i fiumi forniscono una 
maggiore quantità di spazi aerei aperti per il volo e per il foraggiamento rispetto ad ambienti 
terrestri più disordinati. In una foresta dell’Oregon (USA) la chirotterofauna si è vista essere 
concentrata in attività principalmente sopra il corso del fiume (Ober & Hayes, 2008). Ciò può 
essere spiegato dal fatto che i fiumi vanno a creare dei gap nella densa vegetazione forestale che 
consentono un volo libero e privo di ostacoli per i pipistrelli ecolocalizzanti. 
Ambienti con una eccessiva densità vegetativa possono essere evitati durante l’attività aerea da 
alcune specie di chirotteri. Essi infatti sono ricchi di ostacoli per il volo e riducono la manovrabilità 
aerea degli animali. In un esperimento effettuato in Portogallo sulle capacità di foraggiamento dei 
pipistrelli con diverse densità di vegetazione si parla di “disordine” della vegetazione (Rainho et al., 
2010). I ricercatori hanno osservato che tale condizione riduce l’accesso alle prede, influenzando sia 
il successo di cattura che il tempo di cattura. I pipistrelli evitavano le dense boscaglie o 
tentennavano prima di addentrarvisi, per poi spesso fallire i tentativi di predazione malgrado esse 
fossero gli ambienti con maggior abbondanza di insetti. Che i chirotteri evitino gli ambienti con un 
eccessivo disordine strutturale è stato dimostrato anche in un lavoro sugli affetti dell’abbandono 
degli ambienti silvopastorali (Obrist et al., 2011).  Nell’area di studio sita nelle Alpi Svizzere è stata 
osservata un’attività dei pipistrelli molto maggiore nei castagneti sottoposti a gestione che in quelli 
abbandonati. Le ragioni di ciò sono da riscontrare nell’invasione dei castagneti abbandonati da parte 
di altre specie e nella formazione di una densa foresta mista, difficilmente accessibile per gli 
animali. Per questi motivi il volo in cerca di prede risulta essere più maneggevole in corrispondenza 
dei margini dei boschi piuttosto che nelle loro parti interne (Grindal & Bringham, 1999). 
Le zone ecotonali al confine tra boschi e spazi aperti sono utili ai pipistrelli inoltre come corridoi di 
viaggio (Krusic et al., 1996). I margini forestali, infatti, oltre ad essere abbondanti di insetti (Grindal 
& Bringham, 1999) possono essere utili all’orientamento dei chirotteri in volo, andando a costituire 
degli elementi lineari da essi distinguibili. Gli elementi lineari del paesaggio forniscono infatti ai 
pipistrelli delle rotte fra i luoghi di foraggiamento al riparo dai predatori e dalle avversità climatiche 
(Limpens & Kapteyn, 1991; Verboom & Spoelstra, 1999). In effetti, all’interno dei paesaggi 
agricoli, elementi lineari come siepi e file di alberi forniscono un habitat di valore per molte specie. 
Essi migliorano l’eterogeneità strutturale, la connettività spaziale e la diversità botanica, fornendo 
inoltre una fonte di cibo per molte specie di animali. A supporto di questa tesi, in uno studio 
effettuato nel Regno Unito è stato osservato un frequente uso di siepi e file di alberi da parte di 
Pipistrellus pipistrellus e Pipistrellus pygmaeus all’interno di un’area rurale (Boughey et al., 2011). 
L’importanza di questi elementi del paesaggio è correlata alla forte omogeneità strutturale che si
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riscontra di frequente negli ambienti agricoli, specie se sottoposti ad agricoltura intensiva. Russo e 
Jones (2003) hanno osservato che le aree coltivate possono essere usate per l’attività di 
foraggiamento solo da poche specie “opportuniste”, meglio adattate agli ambienti antropizzati. In 
uno studio nel sud dell’Australia è stata riscontrata un’attività dei pipistrelli significativamente più 
bassa nelle zone coltivate rispetto alle aree boscate limitrofe (Lumsden & Bennett, 2005). Qui i 
ricercatori hanno evidenziato un netta diminuzione di presenza al decrescere della densità arborea 
dei siti di campionamento. Tuttavia è stato fatto risaltare come anche la presenza di singoli alberi 
isolati, sparsi su ampie superfici agricole possa risultare di giovamento per le popolazioni. Essi 
infatti rappresentano residui di vegetazione naturale in grado di fornire alimento e rifugio per 
animali volatili come i pipistrelli in grado di esplorare più porzioni di habitat usandoli come 
appoggio.  
Dunque la connettività spaziale fornita dalla vegetazione, sia essa in forma di boschi, elementi 
lineari o alberi isolati, è di fondamentale importanza per i chirotteri, come per altre specie animali. 
Essa amplia le superfici sfruttabili e evita il fenomeno della formazione di piccole popolazioni, 
causa di imbreeding e di soggezione a stocasticità ambientale. In uno studio sulle aree umide 
effettuato negli USA è emerso che esse risultano essere dei buoni predittori della presenza in specie 
di chirotteri, quanto più esse risultano interconnesse a formare una rete di habitat (Lookingbill et al., 
2010). Se non interconnesse fra loro, porzioni di habitat potenzialmente utili a delle specie sono 
quindi paragonabili a delle isole. Proprio ciò che accade ai pipistrelli quando delle vere isole sono 
troppo piccole e distanti fra loro è stato indagato nel Golfo della California (Frick et al. 2008). Qui 
si è visto che isole più piccole di 100 ha non erano in grado di sostenere alcuna popolazione di 
chirotteri insettivori, a meno di una distanza di isolamento minima. Dinamiche simili possono 
essere riscontrate parallelamente sulla terraferma. 
A disturbare e interrompere la connettività spaziale entra in gioco poi l’urbanizzazione. Fra le molte 
attività umane che causano perdita di habitat, lo sviluppo urbano produce alcuni tra i più alti tassi di 
estinzioni a livello locale e frequentemente elimina la maggioranza delle specie native. In uno 
studio effettuato a Panama si è osservato che la ricchezza in specie di chirotteri era più alta nella 
foresta, decrescendo all’interfaccia foresta-urbano e raggiungendo un minimo nella città (Jung & 
Kalko, 2011). Anche Russo et al. (2002) hanno rilevato in Sud Italia che la specie Rhinolophus 
euryale tende ad evitare i siti urbani. Il già citato lavoro svolto in Indiana evidenzia poi che 
crescenti livelli di sviluppo urbano impattano negativamente sulla diversità di chirotteri anche nelle 
aree circostanti (Duchamp & Swihart, 2008). Il mantenimento di parte della vegetazione nativa e di 
zone alberate nelle aree residenziali può risultare utile a migliorare la sostenibilità delle città 
(Basham et al., 2011) e una densità bassa del tessuto urbano può supportare una elevata diversità di
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pipistrelli (Hourigan et al., 2010). Similmente, strade alberate nei paesaggi urbani possono essere 
considerate dei corridoi vegetazionali che connettono i parchi urbani (Fernández-Juricic, 2000) e i 
parchi stessi sono importanti per il mantenimento della chirotterofauna (Oprea et al., 2009). 
Tuttavia, alcune specie sono capaci di adattarsi alle condizioni urbane trovando rifugio nelle 
strutture fatte dall’uomo. Ad esempio, alcune specie di chirotteri insettivori si avvantaggiano dei 
paesaggi modificati antropicamente usando spazi nelle case come roost (Gaisler et al., 1998) e 
catturando insetti attorno alle luci stradali (Rydell, 1992). Inoltre, alcuni pipistrelli sono molto 
mobili e possono essere più tolleranti alla frammentazione rispetto agli animali terrestri e in alcuni 
casi le aree urbane possono essere addirittura considerate come isole di habitat in ampi paesaggi 
dominati dall’agricoltura intensiva (Gehrt & Chelsvig, 2004). Anche essendo quindi da relazionare 
al contesto ambientale e alle specie d’interesse, l’urbanizzazione risulta ad ogni modo in una perdita 
di habitat e di biodiversità se connessa al valore dei boschi per specie non generaliste come quelle 
adattabili ai contesti antropizzati. Inoltre, l’urbanizzazione è più duratura rispetto ad altre tipologie 
di perdita di habitat. Essa cambia i paesaggi e la composizione delle specie, ed è quindi 
genericamente considerata di effetto negativo per i processi degli ecosistemi, trasformando aree 
naturali continue in frammenti disgiunti e dispersi in un paesaggio dominato dall’uomo.   
 
 
1.2. Obiettivi della tesi 
 
I chirotteri sono predatori apicali insettivori selettivi sia per la tipologia degli habitat di 
foraggiamento, sia per le prede catturate, sia per i rifugi selezionati. Esistono evidenze in letteratura 
del loro ruolo di bioindicatori poiché alterazioni ambientali più o meno significative si riflettono 
sulla composizione in specie delle comunità, l’abbondanza relativa delle diverse specie e i livelli di 
attività registrati (Wickramasinghe et al., 2003; Jones et al., 2009). 
Inoltre, essendo mammiferi minacciati dalle trasformazioni antropogeniche degli habitat naturali, 
una corretta comprensione dei meccanismi e delle relazioni che intervengono nei pattern di uso 
dell’habitat su scala di comunità costituisce un elemento conoscitivo irrinunciabile ai fini della 
formulazione di efficaci strategie di conservazione.  
La presente tesi costituisce il primo lavoro scientifico condotto in Italia che esplora la relazione su 
diverse scale spaziali tra uso del suolo e ricchezza e diversità della chirotterofauna. 
L’obiettivo del mio studio è stato duplice: 
1. identificare gli habitat prioritari per sostenere elevati livelli di biodiversità della 
chirotterofauna;