Filogenesi molecolare di coralli stoloniferi (Cnidaria:Octocorallia)

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    1.                  Introduzione 
 
 
1.1. Scopo della tesi  
 
 
             Le classificazioni tassonomiche dei taxa ascritti alla classe degli 
Anthozoa sono variate nel tempo a causa della difficoltà nell’individuare 
caratteri morfologici idonei per ricostruire le relazioni filogenetiche a 
causa della loro relativa semplicità morfologica (Bayer 1956; France et 
al., 1996; Berntson et al., 1999; Fabricius and Alderslade 2001). 
L’affinità ed il grado di divergenza evolutiva tra diverse specie di coralli 
rappresenta un grosso problema e un  limite allo studio della diversità 
degli ambienti corallini. L’identificazione di specie solamente su base 
morfologica risulta perciò spesso difficile, e per questa ragione sempre di 
piø si ricorre all’utilizzo di analisi molecolari (France et al., 1996; 
Berntson et al., 1999, 2001; Won et al., 2001; SÆnchez et al., 2003). Nel 
seguente lavoro di tesi, sono state studiate le relazioni filogenetiche  tra 
specie appartenenti agli ottocoralli attraverso l’analisi molecolare di 
sequenze parziali appartenenti ai  due geni mitocondriali msh1  e ND2. Il 
gene msh1 codifica per una proteina coinvolta nel processo di 
riparazione del DNA mitocondriale che presenta un’attività ATPasica e 
un’affinità specifica per le porzioni di DNA contenenti errori. Il gene
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ND2, invece, codifica per la sub unità 2 dell’enzima Nicotinammide 
Adenina Dinucleotide deidrogenasi (NADH DH).  
In particolare in questa tesi si sono ricostruite le relazioni filogenetiche 
tra le specie analizzate (Cornularia cornucopiae, Clavularia crassa, 
Sarcodictyon catenatum) confrontandole con le sequenze delle altre  
specie di ottocoralli  presenti nelle banche dati evidenziando divergenze 
tra i dati molecolari e le classificazioni tassonomiche basate sulle 
caratteristiche morfologiche. 
In questa sede, al fine di ricostruire le relazioni di parentela 
evolutiva, sono stati realizzati degli alberi filogenetici con i metodi dell’ 
Inferenza Bayesiana, Neighbour-Joining e Massima Parsimonia.
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1.2. Classificazione e caratteristiche  morfologiche 
degli ottocoralli 
 
 
 
Gli cnidari  costituiscono un phylum di animali a simmetria 
raggiata, diblastici e acquatici; esistono circa undicimila specie che sono 
state raggruppate in quattro classi principali (Anthozoa, Scyphozoa, 
Cubozoa e Hydrozoa), con una quinta classe recentemente proposta 
(Staurozoa) (Marques e Collins, 2004; Collins e Daly, 2005; Collins et 
al., 2006).   
Gli Anthozoa comprendono un’enorme varietà di morfologie, da 
solitarie a coloniali, tutte a stadio polipoide. La classe degli Anthozoa è 
stata storicamente suddivisa da alcuni autori in un numero differente di 
sottoclassi (Fig.1.1). Hyman (1940) divise gli Anthozoa in due 
sottoclassi: Alcyonaria (=Octocorallia) e Zoantharia (=Hexacorallia). 
Van Beneden (1897) ascrisse  alla sottoclasse dei Ceriantipatharia gli 
ordini: Antipatharia (Milne-Ed-wards e Haime, 1857) e Ceriantharia 
(Perier, 1893). Hand (1966) propose un ulteriore schema di 
classificazione comprendente le seguenti sottoclassi: Octocorallia, 
Hexacorallia, Ceriantharia ed Antipatharia. Recentemente, la validità 
della sottoclasse dei Ceriantipatharia è stata rivalutata. Dati riguardanti 
sequenze di geni che trascrivono per gli RNA ribosomiali (rRNA) sia 
nucleari che mitocondriali  suggeriscono che Ceriantharia e Antipatharia
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sono due taxa divergenti e non costituiscono un gruppo monofiletico 
(France et al., 1996; Berntson et al., 1999; Won et al., 2001). 
La sottoclasse degli ottocoralli comprende circa  tremila specie che 
colonizzano tutti gli ambienti marini e sono raggruppate in diversi ordini 
(Alcyonacea, Gastraxonacea, Gorgonacea, Helioporacea, Pennatulacea, 
Protoalcyonaria, Stolonifera, Telestacea) (Daly et al.2007): esemplari di 
ottocoralli, infatti, possono essere osservati nelle scogliere tropicali e 
nelle acque profonde  dove spesso risultano essere un’importante 
componente strutturale dell’ambiente marino. Il termine ottocorallo 
deriva dal fatto che gli esemplari di questo gruppo possiedono dei polipi 
contenenti otto tentacoli e otto mesenteri (le pareti della cavità 
gastrovascolare che vanno dalla faringe al disco basale) e ciò permette di 
distinguerli dalla struttura esamerica degli esacoralli. Per effettuare una 
classificazione tassonomica degli ottocoralli non è sufficiente affidarsi 
alle caratteristiche morfologiche poiché i polipi e i tessuti risultano 
essere piuttosto simili nelle varie specie; sono tuttavia considerevoli dal 
punto di vista morfologico le caratteristiche associate allo scheletro e 
l’organizzazione delle colonie (Bayer 1956; Fabricius and Alderslade 
2001).  Le relazioni tra gli ottocoralli rimangono quelle meno comprese 
e l’ordine attuale delle diverse famiglie tassonomiche è considerato 
instabile. Il sistema piø comune per raggruppare in varie classi gli
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ottocoralli è quello di Hickson (1930) in cui le sottoclassi vengono divise 
in sei ordini considerando la forma delle colonie: due di questi ordini, 
Pennatulacea (penne di mare) e Helioporacea (coralli blu), possono 
essere distinti chiaramente dalle sinapomorfie morfologiche  (Daly et 
al.2007). Bayer (1981), tuttavia, ha osservato che i quattro ordini 
rimanenti di Hickson (Alcyonacea, Gorgoniacea; Stolonifera; 
Telestacea) presentano un altro tipo di morfologia con forme di 
transizione che coincidono tra loro; di conseguenza, egli ha fuso tra loro 
i quattro ordini in uno solo, Alcyonacea, il quale comprende anche forme 
di gorgonie e stoloniferi. 
       
 Pennatulacea 
 L’ordine delle Pennatulacea (Verrill, 1865) include 14 famiglie di 
“penne di mare” ancora esistenti (Williams 1995) e si distingue rispetto 
alle altre famiglie di ottocoralli perché le colonie presentano un diverso 
stile di crescita, inoltre, un polipo assiale primario (ozooide) si 
differenzia a formare un peduncolo prossimale che permette di ancorare 
la colonia sul sedimento soffice su cui si dispongono  dei polipi 
secondari (autozooidi e sifonozooidi). Molte colonie di “penne di mare” 
sono sostenute da uno scheletro interno che non contiene calcite.
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        Helioporacea 
L’ordine delle Helioporacea (Bock, 1938) è suddiviso in due 
famiglie che rappresentano gli unici esemplari di ottocoralli contenti una 
matrice scheletrica  molto solida in aragonite cristallina. La famiglia 
enigmatica delle Lithotelestidae (Bayer and Muzik, 1977) include un 
singolo genere di organismi che vivono nelle acque profonde (Bayer, 
1992). L’unico rappresentante della famiglia delle Helioporidae 
(Moseley, 1876) è Heliopora coeruela, un corallo blu molto diffuso e 
comune delle costiere Indo-Pacifiche. 
 
 Alcyonacea 
 I restanti ottocoralli sono inclusi nell’ordine Alcyonacea 
(Lamouroux, 1816): tale gruppo è suddiviso in 31 famiglie e gli studiosi 
hanno riscontrato parecchie difficoltà nelle varie analisi morfologiche; 
tuttavia, nel tempo si è riuscito a suddividere tale ordine in sei 
sottogruppi rappresentanti l’ordine di classificazione attuale (Bayer 
1981; Fabricius and Alderslade 2001; Daly et al. 2007). I gruppi 
Alcyoniina, Stolonifera e Protoalcyonaria non presentano un asse 
scheletrico né uno strato che possa assomigliare allo stesso. 
Protoalcyonaria comprende due famiglie con polipi solitari, Stolonifera, 
invece, presenta sei famiglie in cui i polipi sono interconnessi tra di loro
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grazie a uno stolone basale o una membrana sottile, ed infine, Alcyoniina 
che include cinque famiglie ed i polipi sono inseriti in una massa carnosa 
di cenenchima. Nel corso del tempo sono state aggiunte al gruppo degli 
Alcyonacea delle famiglie che in passato erano collocate nel gruppo dei 
Gorgonacea; i membri di questo gruppo presentano un asse scheletrico 
composto di calcite e materiale proteinico. I tre gruppi delle gorgonie 
vengono organizzati in base alla composizione dell’asse scheletrico; nel 
gruppo Calcaxonia (comprendente sei famiglie) l’asse è solido 
(occasionalmente tubulare) e sono inclusi in grande quantità diversi nodi 
di gorgonina, mentre in quello Holaxonia (cinque famiglie), l’asse 
scheletrico è incavato e la composizione principale dello scheletro è la 
gorgonina inclusa una piccola quantità di calcite; infine, nel gruppo 
Scleraxonia (sette famiglie) l’asse scheletrico è costituito da carbonato di 
calcio.  
Le principali caratteristiche morfologiche utilizzate nella 
classificazione degli ottocoralli ed in maniera specifica per definire le 
famiglie degli Alcyonacea sono: la crescita complessiva delle colonie, la 
composizione dell’asse scheletrico del corallo, la forma degli elementi 
scheletrici liberi inseriti nel coenchima (Daly et al.2007). Le famiglie 
Stolonifera e Alcyoniina si distinguono soprattutto in base alla crescita 
delle colonie e alla ridistribuzione dei polipi all’interno della colonia
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stessa. Nel gruppo Scleraxonia le famiglie vengono riordinate 
analizzando l’organizzazione e i riarrangiamenti degli scleriti nell’asse 
scheletrico. In maniera simile sono definite le famiglie di Holaxonia, 
infatti, vengono effettute analisi dettagliate sull’asse scheletrico come ad 
esempio il diametro dello scheletro e la presenza di calcite. Nel gruppo 
Calcaxonia molte famiglie sono classificate unicamente in base alle 
caratteristiche forme dell’asse scheletrico e della forma degli scleriti. Le 
14 famiglie dell’ordine Pennatulacea sono organizzate per la 
distribuzione dei polipi secondari lungo l’asse scheletrico (Williams 
1995). Ulteriori dettagli riguardo le forme di crescita delle colonie e la 
distribuzione degli scleriti sui vari tessuti sono caratteri morfologici 
predominanti utilizzati per distinguere i diversi generi e le diverse specie 
in tutte le famiglie (Fabricius and Alderslade 2001) (Tab 1.1). 
Tabella 1: Rappresentazione schematica dell'organizzazione attuale degli Ottocoralli (Mc 
Fadden et al. 2006)