Analisi della variabilità genetica in stock di storione Cobice (Acipenser naccarii) distinati al ripopolamento del bacino del Ticino.

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 1. INTRODUZIONE 
 
 Lo storione Cobice, Acipenser naccarii 
 
 
1.1. Tassonomia e filogenesi 
 
Nome scientifico: Acipenser naccarii, Bonaparte (1836)  
 
Nome comune: storione Cobice o italiano o adriatico o del Naccari 
 
Inquadramento sistematico:  
 
  PHYLUM                CORDATI   
 
 SUBPHYLUM          VERTEBRATI   
 
 CLASSE                       OSTEITTI   
 
 SOTTOCLASSE             ATTINOPTERIGI   
 
 SUPERORDINE             CONDROSTEI   
 
 ORDINE                        ACIPENSERIFORMI   
 
 FAMIGLIA                   ACIPENSERIDI   
 
 SOTTOFAMIGLIE    ACIPENSERINI     
                        
      GENERE   Acipenser  
  
 
  
 
Gli Acipenseriformi, insieme agli estinti Paleonisciformi ed ai Polipteriformi, compongono il 
superordine dei Condrostei, filogeneticamente risalente ad almeno 200 milioni di anni fa, i cui 
esponenti rappresentano i più antichi pesci Attinopterigi, caratterizzati dall’avere un 
endoscheletro in gran parte cartilagineo. L’ordine degli Acipenseriformi è formato dalla 
famiglia dei Poliodontidi, rappresentata da due generi, e degli Acipenseridi, formata da 
quattro generi raggruppati in due sottofamiglie (Rochard et al., 1991; Bemis et al., 1997).
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In particolare, le 25 specie di storione appartenenti agli Acipenseridi, distribuite nelle regioni 
temperate e fredde dell’emisfero boreale, sono suddivise nelle sottofamiglie Scafirinchini ed 
Acipenserini (Mugue et al., 2008). Del primo gruppo, distribuito in Nord America e in Asia 
Centrale, fanno parte i due generi Scaphirhynchus (con le specie S. platorynchus, S. albus e S. 
suttkusi, del bacino del Mississippi e del Golfo del Messico) e Pseudoscaphirhynchus (con le 
specie P. kaufmanni, P. hermanni e P. fedtschenkoi, del bacino del lago di Aral). Il secondo 
gruppo è composto dai due generi Acipenser, che comprende sette specie diffuse in Europa 
(A. gueldenstaedtii, A. naccarii, A. nudiventris, A. ruthenus, A. persicus, A. stellatus e A. 
sturio), cinque distribuite in Nord America (A. brevirostrum, A. fulvescens, A. medirostris, A. 
oxyrinchus e A. transmontanus) e altrettante in Asia orientale (A. baerii, in Siberia, A. 
dabryanus, A. mikadoi, A. schrenckii e A. sinensis), e Huso, il quale invece consta soltanto 
delle due specie H. huso e H. dauricus, presenti rispettivamente in Europa e in Cina.  
I criteri tassonomici più comuni che vengono utilizzati per la filogenesi si basano su 
caratteristiche morfologiche, ecologiche ed etologiche e sulla distribuzione biogeografica 
delle specie (Rochard et al., 1991; Artyukhin, 1995; Bemis e Kynard, 1997). Nonostante la 
mole di dati rilevati ed il grande interesse scientifico per questo gruppo, la dimostrazione 
dell’origine monofiletica e delle relazioni tra le diverse specie rimangono ancora oggi 
controverse (Birstein et al., 1997). Ciò è dovuto principalmente alla notevole variabilità 
morfologica degli storioni ed alla peculiare frequenza elevata di eventi di ibridazione 
interspecifica con produzione di prole fertile in natura, tra specie tassonomicamente distanti e 
a volte persino tra generi diversi (Fontana et al., 2001). La caratterizzazione cariotipica degli 
storioni non risulta invece significativamente informativa, essendo stati identificati soltanto 
alcuni gruppi di ploidia, entro i quali le singole specie non risultano distinguibili sulla base di 
questo approccio. I due gruppi principali sono un gruppo diploide, comprendente le specie 
con 120 cromosomi, ed uno tetraploide, con 240–260 cromosomi (Fontana, 1994; 
rispettivamente tetraploide ed ottaploide secondo Birstein et al., 1997).  
Dal punto di vista del corredo cromosomico lo storione Cobice fa parte del gruppo dei 
tetraploidi con 239± 7 (Fontana e Colombo, 1974) o 241± 3 (Arlati e Bronzi, 1995) oppure 
248± 4 cromosomi (Fontana et al., 1999). 
 
 
Figura 1.1. Distribuzione geografica delle diverse specie dell’ordine Acipenseriformi.
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1.2. Evoluzione e distribuzione  
 
Nel corso della lunga storia evolutiva degli Osteitti, dal Devoniano ad oggi, molti gruppi 
diversi ebbero, in epoche differenti, un notevole sviluppo e diffusione. Attualmente risultano 
predominanti i Teleostei, costituiti da circa ventimila specie, mentre per tutti gli altri 
superordini (Condrostei ed Olostei tra gli Attinopterigi, Brachiopterigi e Sarcopterigi) 
rimangono pochissime forme sopravvissute, dai caratteri arcaicizzanti (i cosiddetti “fossili 
viventi”), ultimi residui esponenti di gruppi che nel passato possedettero una assai più ampia 
distribuzione e numerosità (Padoa, 2000).   
Gli Acipenseriformi, i cui fossili più antichi risalgono al Cretaceo superiore, rappresentano dal 
punto di vista filogenetico uno dei più antichi ordini di Osteitti, le cui peculiari caratteristiche 
di primitività lo rendono particolarmente importante per fornire informazioni sull’evoluzione 
di strutture anatomiche di cui sono rare le testimonianze filogenetiche. 
Dai reperti paleontologici e dalla distribuzione geografica delle specie conosciute, sono stati 
ipotizzati due centri di origine per gli Acipenseriformi: uno in Eurasia (Cretaceo inferiore) e 
l’altro nell’America settentrionale (Cretaceo superiore) (Bemis e Kynard, 1997). L’assenza di 
esemplari appartenenti a quest’ordine, sia viventi che fossili, provenienti da zone tropicali è 
probabilmente dovuto al fabbisogno termico, per la maturazione e lo sviluppo, che 
generalmente richiede temperature al di sotto dei 20 °C (Bemis e Kynard, 1997). Ulteriori dati 
biogeografici limitano a quattro le regioni in cui ebbe inizio la speciazione e la diffusione 
degli storioni: area ponto-caspiana, Cina e America occidentale, area atlantica e America 
nord-occidentale (Artyukhin e Andronov, 1990; Artyukhin, 1995); tra queste, l’area ponto-
caspiana presenta il maggior numero di specie viventi (A. naccarii, A. gueldenstaedtii, A. 
persicus, A. stellatus, A. ruthenus, A. nudiventris, A. baerii, H. huso, euroasiatiche, A. 
schrenckii e H. dauricus, endemiche del fiume Amur) (Pirogovskii et al., 1989). Le ipotesi 
per spiegare questa elevata diversificazione di specie si evincono dalla complessa storia 
evolutiva di tale regione, soggetta a periodi di forte instabilità negli ultimi 200 milioni di anni, 
dove sono documentate variazioni del livello marino e soprattutto modificazioni dei 
collegamenti del Mar Nero con Mar Caspio e Mare di Aral (Bemis e Kynard, 1997). Cina e 
America occidentale raggruppano specie la cui origine sembra risalire al Terziario, circa 20 
milioni di anni fa: A. sinensis, A. dabryanus, A. medirostris e A. transmontanus (Bemis e 
Kynard, 1997). Il gruppo dell’area atlantica comprende invece gli storioni europei ed 
americani, tra cui ad esempio A. sturio ed A. oxyrinchus, mentre il quarto gruppo, in America 
nord-occidentale, annovera le spacie che vivono in acqua dolce come A. fulvescens ed A. 
brevirostrum (Artyukhin e Andronov, 1990).  
Le frammentazioni fluviali hanno giocato un ruolo cruciale nella crisi demografica di gran 
parte delle popolazioni naturali degli Acipenseriformi, essendo questo gruppo composto 
perlopiù da specie diadrome, che migrano nelle acque dolci per la riproduzione e 
l’alimentazione. Alcune specie compiono l’intero ciclo vitale nei corsi d’acqua dolce (A. 
baerii, A. ruthenus), mentre altre sono anadrome, per cui, dopo aver raggiunto un’adeguata 
taglia, si trasferiscono in mare, restando generalmente sulla piattaforma continentale (A. 
oxyrinchus, A. sturio, A. transmontanus), oppure migrano nelle acque salmastre di Mar Nero, 
Mar d’Azov e Mar Caspio (A. Gueldenstaedtii, A. stellatus, H. huso). Tuttavia, alcune 
popolazioni che vivono in mare o in acqua salmastra possono adattarsi a completare l’intero 
ciclo biologico in acqua dolce, come si è osservato per la popolazione landlocked di A. 
tansmontanus del fiume Kootenai nell’Idaho, o per quella di A. naccarii del Ticino in Italia e 
del fiume Drin in Albania (Nardi, 1982; Gandolfi et al., 1991; Ludwig et al., 2003). 
Storicamente in Italia erano presenti tre specie autoctone di storione: lo storione comune 
(Acipenser sturio, L.), il beluga o storione ladano (Huso huso, L.) e l’endemico storione 
dell’Adriatico o Cobice, (Acipenser naccarii, Bp.).
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La distribuzione degli storioni all’inizio del secolo vedeva A. sturio molto raro nel mar 
Ligure, nel Tirreno (inclusa la Sicilia), nel mar Ionio, nel basso e medio Adriatico ed in alcuni 
fiumi (Adige, Piave, Arno, Liri, Volturno, Garigliano), e tuttavia molto presente ed oggetto di 
massiccia pesca nell’alto Adriatico, nel fiume Po e relativi affluenti e nel Tevere. A. naccarii 
era invece presente nell’alto Adriatico, nel Po e nei suoi affluenti ed in alcuni altri fiumi del 
Veneto (Adige, Brenta, Piave, Tagliamento), mentre H. huso, molto raro, era segnalato solo 
nell’alto Adriatico ed in alcuni tratti centrali del Po (D’Ancona, 1924).  
Lo storione Cobice è una specie endemica del bacino settentrionale del Mar Adriatico, 
storicamente diffusa in Italia, Albania ed ex-Jugoslavia (Crivelli, 1996), dove purtroppo, a 
causa della recente guerra civile, le informazioni relative a popolazioni residue della specie 
sono scarse. I dati più recenti sono stati ottenuti tra il 1995 ed il 1997 e riguardano il lago 
Skadar ed il fiume Buna, al confine tra Albania e Montenegro (Gulyas, 2000).  
Nelle acque interne nazionali la presenza di Acipenser naccarii è esclusiva dei tratti medio-
bassi dei fiumi del versante adriatico dell’Italia settentrionale, nel bacino del Po, sia nell’asta 
principale del fiume che nei maggiori affluenti (Sesia, Terdoppio, Agogna, Ticino, Lambro, 
Adda, Oglio e Mincio) e nei fiumi veneti (Adige, Brenta, Bacchiglione, Livenza, Piave e 
Tagliamento) (Bronzi et al., 2005). 
 
 
 
1.3. Anatomia, biologia ed ecologia 
 
Come le altre specie degli Acipenseridi, A. naccarii presenta anatomicamente diversi caratteri 
di primitività. Durante la crescita mostra un’imperfetta ossificazione, mantenendo uno 
scheletro prevalentemente connettivale e cartilagineo, ad esclusione della scatola cranica che, 
nell’adulto, viene protetta da robuste placche ossee di formazione allostosica, disposte in 
maniera simmetrica sui lati e sulla fronte. La colonna vertebrale è costituita da vertebre 
acentriche, dovute alla persistenza della corda, cui si appoggia dorsalmente e ventralmente 
una serie metamerica di coppie di emiarchi. A causa della presenza di queste formazioni, che 
costituiscono cinque serie longitudinali di grandi scudi ossei (una dorsale, due laterali, e due 
latero-ventrali), la sezione trasversale del corpo risulta di forma pentagonale.  
 
 
 
Figura 1.2. Giovane esemplare di A. naccarii. 
 
Lo storione Cobice è una specie di grande taglia, anche se minore rispetto ad altri 
Acipenseridi, e può raggiungere dimensioni ragguardevoli, arrivando a superare i due metri e 
mezzo di lunghezza ed i 60 kg di peso. Dati sull’accrescimento di A. naccarii, raccolti per il 
fiume Ticino su un centinaio di esemplari di lunghezza totale (LT) compresa tra 16 e 164 cm 
e peso tra 0,016 e 26,8 kg, mostrano una relazione tra LT ed età (E, in anni) del tipo LT = 
54,82 · 0,65E, mentre tra LT e peso (P, in g) P = 5,86· 10
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· 3,25LT (Bernini e Nardi, 1990).