Sistemi antiossidanti in piante di Fraxinus ornus sottoposte a stress abiotici

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1.INTRODUZIONE 
 
1.1 . La macchia mediterranea 
 
1.1.1. Il clima mediterraneo 
 
Col termine “macchia mediterranea” intendiamo biomi costituiti da 
piante sclerofile tipiche delle aree che si affacciano sul Mar Mediterraneo, 
oltre che sull'Atlantico, in Marocco e nella parte atlantica della Penisola 
iberica meridionale. Formazioni arbustive o arborescenti simili per aspetto 
a delle macchie, costituite cioè da sclerofille, ma del tutto diverse come 
specie, si trovano in altre regioni della Terra caratterizzate da condizioni 
climatiche simili a quelle mediterranee. 
Cinque aree del nostro pianeta (situate fra 30 e 40 gradi di latitudine 
sia a Nord sia a Sud dall’Equatore), condividono il clima di tipo 
mediterraneo e conseguentemente biomi vegetali simili per caratteristiche 
pur comparendo specie totalmente diverse. I nomi tipici di tali “macchie” 
variano da zona a zona: (chaparral) in California, (fynbos) in Sudafrica, 
(mallee) nell'Australia meridionale, mentre in Cile si usa un termine 
utilizzato anche in Spagna: (matorral).  
Due di queste regioni si trovano nell’emisfero settentrionale (bacino 
del Mediterraneo, California), le altre tre in quello meridionale (Cile 
centrale, Provincia del Capo, Australia sud-occidentale e meridionale). 
Queste cinque zone ricoprono appena il 2% della superficie delle terre 
emerse del pianeta, ma ospitano oltre il 20% delle specie vegetali 
conosciute, rappresentando uno dei centri di maggiore biodiversità del 
pianeta (Fig.1). 
  Il clima mediterraneo è caratterizzato durante i mesi caldi, da 
giornate serene e a cielo terso, con temperature elevate e aria asciutta; 
durante i mesi freddi, da cielo variabile con piogge frequenti e temperature 
basse, ma mitigate dall’influenza marina. Il mare, infatti, tende ad 
accumulare calore durante i momenti più caldi della giornata rilasciandolo 
più lentamente rispetto alle zone continentali; sarebbe proprio questa lenta 
cessione di calore ad attenuare le escursioni termiche tra il giorno e la 
notte rendendo le gelate notturne molto rare.
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Figura 1. La biodiversità nelle varie fasce del bacino del Mediterraneo. 
 
D’estate il clima è influenzato dalla presenza di alta pressione (che 
determina assenza di pioggia) e d’inverno da sistemi di bassa pressione. 
La temperatura raramente scende al di sotto dello zero e mai al di sopra 
dei 50 °C (medie annuali: 14-18 °C); le piogge sono concentrate al di fuori 
della stagione estiva e variano da un minimo di 300 ad un massimo di 
1.500 mm annui con una media di 700 mm. 
Le piante, dunque, pur beneficiando di un clima meno proibitivo che 
altrove per quanto riguarda le temperature sono sottoposte, soprattutto nei 
periodi estivi, ad un elevato stress idrico; peraltro tale stress è amplificato 
dall’effetto dell’aerosol marino che, penetrando nell’entroterra anche per 
diversi chilometri sospinto dai venti, contribuisce a diminuire il potenziale 
osmotico delle aree interessate. La concomitante elevata irradianza nelle 
ore diurne  del periodo primaverile-estivo fino al primo autunno concorre a 
rendere le condizioni di vita ancor più difficili e proibitive per le specie 
tipiche.
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1.1.2. Il bioma mediterraneo 
 
Il bioma mediterraneo è, dunque, costituito da piante adatte 
all’aridità stagionale; infatti, anche se la composizione in specie è molto 
diversa nelle  aree che condividono queste condizioni climatiche, la 
comunità che si sviluppa è sorprendentemente simile dal punto di vista 
strutturale e nella morfologia delle specie vegetali dominanti. I paesaggi 
mediterranei devono, infatti, molto del loro aspetto alla loro vegetazione 
così particolare, tra cui dominano le specie xerofite.  
Il paesaggio della flora mediterranea, un nastro verde lungo le 
coste, un tempo era molto diverso da come siamo abituati ad osservarlo; 
grandi estensioni di foreste sempreverdi dominavano queste aree (querce 
da sughero, lecci e castagni in particolar modo in Italia) estendendosi in 
maniera massiccia ed impenetrabile dalla costa fino a circa 800 m s.l.m 
alternate a conifere ad altitudini maggiori; una enorme risorsa per le 
popolazioni locali in fatto di selvaggina e legname. Millenni di storia umana 
hanno pero’ profondamente trasformato questo tipo di ecosistemi: il 
bisogno di spazi per l’agricoltura e l’allevamento nonché per 
l’insediamento di villaggi ha provocato la distruzione di questo immenso 
patrimonio naturale. 
Peraltro, per i motivi sopraccitati, queste zone sono diventate anche 
maggiormente sottoposte a incendi spontanei. La concomitante riduzione 
di biomassa vegetale, in grado di incrementare l’umidità in prossimità del 
suolo, e i composti secreti dalle piante che progressivamente hanno 
sostituito le grandi estensioni di latifoglie (facilmente infiammabili come le 
resine), hanno creato i presupposti per un’incremento di tali fenomeni. 
Le grandi foreste sono ormai rare e sono state sostituite dalla 
"gariga", formazione vegetale tipica di zone calcaree rocciose e aride dove 
si sviluppano,in maniera anche molto fitta, solo arbusti nani e spinosi, 
particolarmente resistenti alla siccità. Il termine “macchia” deriva proprio 
dall’intreccio e dall’unione, talvolta impenetrabile, di specie vegetali 
diverse in modo da creare ambienti spesso inaccessibili. 
Le macchie mediterranee si possono diversificare per composizione 
floristica e sviluppo strutturale in macchia bassa e macchia alta (Fig.2). La
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prima costituita prevalentemente da specie a portamento arbustivo, con 
chiome ridotte che raggiungono al massimo i 2 metri d'altezza. Nella 
composizione floristica possono entrare specie come l'euforbia arborea, le 
ginestre e altre cespugliose quali i cisti e il rosmarino e moltissime altre 
piante aromatiche ed officinali. 
La macchia alta è, invece, prevalentemente composta da specie a 
portamento quasi arboreo, con chiome molto ampie che raggiungono o 
superano i 3-4 metri d'altezza. Seppur per popolazioni non comparabili in 
numero col passato in questa categoria restano rappresentative le specie 
del genere Quercus (leccio e sughera), quelle del genere Phillyrea (ilatro e 
ilatro sottile), ed inoltre il corbezzolo, alcune specie del genere Juniperus 
(in particolare Ginepro rosso), il lentisco, il mirto, il pino marittimo e altre di 
minore diffusione. 
 
      
Figura 2.  Rappresentazione schematica dell’alternanza delle specie vegetali dalla costa   
all’entroterra 
 
 
Le fasce di vegetazione del bacino mediterraneo sono 
rappresentate nelle zone meno calde, dalle foreste di latifoglie 
sempreverdi sclerofille; man mano che il clima si fa più caldo, la foresta si 
dirada e viene sostituita dalla macchia. Un ambiente divenuto quasi 
sinonimo di vegetazione mediterranea: zone alberate qua e là, con ampi 
spazi aperti in cui predominano arbusti ed erbacee ben adattate con 
l’evoluzione a queste condizioni difficili. Avvicinandoci a pochi metri dalla 
spiaggia l’attenzione invece viene catturata da piante tipiche delle dune o 
psammofile come l'Eringio marino (Erygium maritimum), la Rughetta 
marina (Cakile marittima), il Pancrazio (Pancratium maritimum), la
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Pastinaca marina (Echinofora spinosa), la Cineraria (Senecio cineraria) 
(Fig.2). Anche fra le piante coltivate, molte sono caratteristiche: olivo, vite, 
fico, agrumi, palme, dracaena, agavi, acacie, eucalipti. Tra le specie 
erbacee si possono ricordare le forme selvatiche della grande famiglia 
delle graminacee, come frumento e orzo, che, 10000 anni fa, furono tra i 
primi vegetali ad essere coltivati. 
 
1.1.3 Sclerofilia e xerotrofia 
 
Le piante della macchia mediterranea sono capaci di vivere in 
condizioni di deficiente umidità atmosferica e all’elevata intensità luminosa 
avendo sviluppato meccanismi adattativi, talvolta molto diversi e specie 
specifici, ma tutti estremamente efficaci.  
Alcune presentano un enorme sviluppo dell’apparato radicale 
assorbente rispetto a quello aereo traspirante; altre hanno meccanismi 
adatti a contenere la traspirazione (cuticola ispessita, deposizione di cere, 
pareti cellulari poco plastiche e robuste, stomi ridotti in numero o 
dimensioni); altre ancora possiedono particolari tessuti nei quali riescono 
ad immagazzinare molta acqua durante il periodo delle piogge (piante 
grasse, a fusto succulento). 
Una delle più importanti strategie è rappresentata dalla sclerofillia, 
che consiste nell’irrobustimento ed ispessimento delle foglie con una 
cuticola spessa e ricoperta talvolta di peli e cere. Sclerofille, come per 
esempio il leccio, il corbezzolo, la fillirea, il lentisco e l’alloro hanno foglie 
poco plastiche con pareti cellulari spesse e rigide, che evitano il collasso 
della cellula in caso di elevate perdite idriche e consentono importanti 
variazioni della pressione di turgore.  
Altre piante invece, come l’oleandro, presentano gli stomi in 
particolari cavità della pagina inferiore della foglia ricoperte di peli per 
ridurre al massimo la perdita di vapore acqueo. 
Particolari le  “ghiandole del sale” presenti invece in Limonium che 
permettono di concentrare il cloruro di sodio ed estruderlo fisicamente in 
forma cristallina dai tessuti.  E’ stato coniato il termine “xeromorfismo” per 
descrivere questi adattamenti ed i meccanismi atti a fronteggiare le severe
12 
 
condizioni di aridità e a limitare le perdite idriche che avvengono per 
traspirazione fogliare nei periodi più caldi.  
In condizioni di aridità estreme, l’attività fotosintetica netta può 
essere rallentata o addirittura arrestata per la durata dell’intero giorno a 
causa della ridotta apertura stomatica; questo processo associato ad una 
elevata irradianza nelle ore piu’ calde contribuisce notevolmente ad 
incrementare lo stress per la pianta la quale si ritrova a dover dissipare un 
eccesso di energia luminosa non utilizzabile per organicare la CO
2
. Fattori 
endogeni, come ad esempio gli ormoni vegetali quali l’acido abscissico 
(ABA), che induce chiusura stomatica, le citochinine che svolgono un 
ruolo fondamentale nelle risposte di acclimatazione allo stress idrico così 
come la sintesi di una gamma di molecole definite soluti compatibili 
(glicina, betaina, polialcoli, ammine terziarie, ecc…par 1.5.1.3.) i quali 
contribuiscono a mantenere livelli molto negativi di deficit idrico nelle 
cellule e nei tessuti in cui vengono accumulati. 
La risposta a lungo termine al segnale di stress può avere 
manifestazioni fenotipiche, con cambiamenti nello schema di sviluppo e 
nelle modalità di crescita e conseguenze sull’architettura della pianta 
(gemme caulinari e radici). In alcuni casi la pianta non presenta anomalie 
macroscopiche nello sviluppo, ma accelera il ciclo vitale, con una più 
rapida transizione alla fase riproduttiva (fioritura e fruttificazione) che 
generalmente avviene precedentemente ai periodi più caldi.  
La risposta fenotipica allo stress quasi sempre si associa ad 
alterazioni anatomiche, cioè alla realizzazione dei programmi 
differenziativi di cellule e tessuti e al manifestarsi di eventi cito-
differenziativi secondari. Può accadere che la risposta morfogenica di 
difesa sia osservabile solo a livello cito-istologico, cioè non porti ad un 
fenotipo alterato, ed abbia come bersaglio i tessuti persino di un solo 
organo o solamente una o più parti di esso.  
Analisi biochimiche e molecolari hanno di recente messo in 
evidenza che esiste un notevole grado di sovrapposizione tra le risposte 
indotte nelle piante da fattori abiotici quali ozono, danno meccanico, UV, 
basse temperature, siccità e presenza di metalli pesanti, con quelle messe 
in atto contro attacchi da parte di patogeni (fattori biotici).
13 
 
 Segnali molecolari come l’acido salicilico (SA), l’etilene, l’acido 
jasmonico (JA) e le ROS (oxygen reactive species) sono coinvolte sia 
nelle risposte ai patogeni che nelle risposte a stress abiotici, per esempio 
ad esposizione all’ozono e UV o la stessa carenza idrica. Vie di 
trasduzione note per essere attivate in risposta all’attacco dei patogeni 
sono attivate in risposta allo stress da ozono e molte proteine e molecole 
di difesa indotte da patogeni sono indotte da danno meccanico, basse 
temperature e altri stress abiotici. Per esempio, modificazioni della parete 
cellulare e la sintesi di PGIP (enzimi inibitori delle poligalatturonasi), sono 
indotte anche dalle basse temperature, da elevate concentrazioni di CO
2
, 
dalla disidratazione e da metalli pesanti; inoltre proteine simili alla PGIP 
hanno dimostrato anche una attività anti-congelamento in prove eseguite 
in  vitro.  
Queste  “risposte incrociate” derivano appunto dal fatto che molto 
spesso è lo stress ossidativo la risposta primaria ad un elemento 
stressante che interessa la pianta in modo localizzato o sistemico; le ROS 
insomma agirebbero in questi casi come segnale primario in grado di 
allertare la pianta in modo che possa mettere in atto le proprie difese. 
 Proprio per le caratteristiche di eccezionale resistenza e per 
l’elevata capacità adattativa a condizioni abiotiche molto proibitive, sia a 
stress salino e di conseguenza a stress idrico, sia a stress derivante da 
eccesso di energia luminosa o indotta da raggi UV (radiazioni ad elevato 
contenuto energetico), le piante della macchia mediterranea 
rappresentano una fonte inesauribile di informazioni scientifiche e sono 
attualmente al centro di molti progetti di ricerca. 
La speranza è proprio quella di riuscire a trasferire i risultati ottenuti 
dallo studio di tali piante alle colture agrarie in prospettiva di una sempre 
minor disponibilità idrica globale, di un crescente processo di 
salinizzazione delle acque irrigue e, non ultimo, di un processo di 
incremento di penetrazione di raggi UV nella biosfera dovuto 
all’assottigliamento dello strato di ozono troposferico. 
Processi per alcuni autori attribuibili a fattori antropici; per altri la 
mano dell’uomo sarebbe solamente un fattore secondario, ma sono
14 
 
comunque aspetti che non ci possiamo permettere di ignorare per la loro 
inequivocabile esistenza. 
 
1.2 . Stress salino e stress idrico: l’ “aridità biologica” 
 
Lo stress è solitamente definito come un fattore negativo esterno 
che esercita un’influenza svantaggiosa sulla pianta considerato in merito 
alla sopravvivenza della pianta stessa, alla resa delle colture, alla crescita 
o ai processi di assimilazione primaria che comunque sono in generale 
correlati alla crescita. Un ambiente stressante per una pianta può non 
esserlo per un’altra; ogni specie e addirittura ogni singolo individuo 
possiedono infatti un proprio genotipo che, insieme alla pressione operata 
dall’ambiente, ha determinato una entità a se stante con caratteristiche 
talvolta simili, ma mai identiche ad un altro individuo. 
Peraltro, la plasticità del genoma vegetale e l’enorme potenziale 
non espresso (generalmente si ritiene che il 40%-50% del genoma di una 
pianta sia inespresso, ma attivabile da determinati fattori sia biotici che 
abiotici), correlabile alla sessilità delle piante, quindi incapaci di “fuggire” 
dall’evento stressante, rendono ancor più il regno vegetale interessante, 
ma allo stesso tempo molto complicato dal punto di vista scientifico. 
Dare delle informazioni generali di come gli organismi vegetali 
rispondano a determinati stress risulta pertanto impossibile. Inoltre, molte 
delle risposte possono essere comuni a più stress e stress multipli (la 
condizione più probabile in natura) possono non innescare le medesime 
risposte che si avrebbero come risultato dei vari stress presi in esame 
singolarmente. 
Le nozioni che seguiranno saranno solamente una panoramica 
basata su casi di studio che raggruppino per omogeneità di risultati 
determinati gruppi di piante senza la pretesa di poter estendere ciò a tutto 
il regno vegetale. 
Uno dei maggiori fattori stressanti per le piante, per cui tra l’altro si 
prevede un rapido incremento negli anni a venire, è rappresentato dallo 
stress  salino  derivante da processi di salinizzazione delle acque irrigue; 
secondo i dati del Ministero dell’Agricoltura USA infatti, ogni anno, 10
15 
 
milioni di ettari di campi coltivabili, un’area pari a 1/5 della California, 
vanno perduti a livello globale, a causa dell’eccesso di sali lasciati nel 
suolo dalle acque di irrigazione, che durante il loro percorso raccolgono 
sali solubili come sodio, magnesio e potassio e li depositano nel terreno. 
Lo studio di piante come quelle della macchia mediterranea, capaci 
di tollerare concentrazioni saline abbondanti, potrebbe indirizzarci verso la 
comprensione dei meccanismi di alotolleranza di cui queste ultime 
dispongono in modo da poter applicare tali conoscenze nelle colture di 
interesse agrario. 
L’elevato contenuto salino determina nelle piante essenzialmente 
due tipi di stress: il primo e più immediato, che si riscontra in tempi brevi, 
riguarda la diminuzione della capacità dei tessuti radicali della pianta di 
assorbire acqua dal terreno poiché il potenziale idrico di quest’ultimo (ψ
w
) 
diventa via via più negativo man mano che cresce la concentrazione di 
ioni in soluzione; in un secondo momento, se la pianta riesce a 
sopravvivere alla ridotta  disponibilità idrica, subentra invece la tossicità da 
parte di un eccesso di ioni della soluzione assorbita. Il grado di tossicità 
varia molto, oltre che dalla concentrazione, anche dal tipo di ione in 
eccesso e dal tipo di pianta che puo’ risultare più o meno tollerante grazie 
a meccanismi che possono spaziare dall’esclusione, all’ assorbimento 
selettivo, alla compartimentalizzazione, ecc.. 
Bisogna sottolineare come qualsiasi elemento può risultare letale a 
determinate concentrazioni; quelli che però possono raggiungere livelli di 
tossicità estrema per concentrazioni realmente riscontrabili e non 
ipotetiche sono essenzialmente il sodio, il boro, il cloro e pochi altri. 
Molti lavori scientifici come questo si basano sulla caratterizzazione 
di tolleranza alla salinità utilizzando soluzioni molto concentrate (per la 
normale tolleranza dei sistemi biologici) in NaCl, sia perchè è uno dei sali 
che normalmente ritroviamo disciolto in eccesso e con maggior frequenza 
nelle acque irrigue, sia perché a seconda della concentrazione può 
causare seri problemi alle piante. 
Prove sperimentali che sottopongono la piante a stress salino 
determinano le medesime  risposte delle stesse in condizioni di stress 
idrico (nel breve termine) poiché, sia l’elevato contenuto ionico, sia ridotte
16 
 
concentrazioni di liquidi, determinano quella che viene definita “aridità 
biologica”. 
La carenza idrica genera nella pianta una serie di risposte tra le 
quali la più tipica consiste nella riduzione dell’apertura stomatica con 
concomitante riduzione nell’assimilazione di CO
2
; i due processi si 
manifestano con una riduzione dell’attività fotosintetica e conseguente 
riduzione di biomassa, soprattutto della parte epigea a favore 
dell’apparato radicale.  
La riduzione dell’apertura delle cellule guardia diminuisce lo 
scambio di vapor d’acqua in equilibrio con lo strato limite intorno alla 
cellula riducendo la perdita di liquidi da parte della cellula stessa. 
Evidenze mostrano come la chiusura stomatica sia mediata dall’ABA 
(acido abscissico) il quale, influendo sul pH tra interno ed esterno della 
cellula, provocherebbe la perdita di turgore delle cellule con  conseguente 
riduzione dell’apertura stomatica. 
L’ABA, infatti, sarebbe in larga parte sintetizzato nella radice nel 
momento in cui inizia la percezione che le cellule dell’apparato radicale si 
trovino in stress idrico e, traslocato alle foglie, influenzerebbe la 
disattivazione delle pompe protoniche trans-membrana provocando la 
perdita di turgore delle cellule guardia (Hartung et al. 1988). Il processo 
descritto in precedenza si ripercuote, di conseguenza, sui tassi assimilativi 
di CO
2
 influenzando negativamente la fotosintesi. 
Dal momento che l’assorbimento fotonico da parte dei complessi antenna 
e delle clorofille non può essere interrotto, si determina  un’eccesso di 
energia sotto forma di potere riducente e calore che la pianta si trova a 
dover dissipare. 
L’eccesso di energia, accoppiato all’abbondanza di ossigeno e alla 
riduzione della fotosintesi, pone non pochi problemi per la pianta; in 
queste condizioni infatti possono innescarsi una serie di reazioni sia 
fisiologiche che biochimiche a causa delle quali, se lo stress persiste, la 
pianta puo’ lentamente perdere le proprie funzionalita’ cellulari, tissutali 
fino a compromettere l’intero organismo portandolo a morte. 
Uno degli aspetti più deleteri riguarda senza dubbio la formazione 
delle ROS (in dettaglio par.1.4); contrastarle, infatti, non è facile dal
17 
 
momento che anche i sistemi antiossidanti, che in genere presiedono a 
questo ruolo, risentono dello stress. 
Molti antiossidanti sono, infatti, enzimi che in carenza idrica 
possono perdere o veder ridotte le proprie capacità catalizzanti a causa 
della perdita della conformazione originale della proteina oppure non 
usufruire dell’adeguato grado di solubilità e mobilità che un normale 
potenziale osmotico cellulare garantirebbe loro. 
Fortunatamente il metabolismo, anche se in carenza idrica, molto 
spesso è in grado di sopperire incrementando ex-novo la sintesi di unità 
enzimatiche oppure di trascrivere isoforme particolarmente resistenti al 
ridotto contenuto idrico; in aggiunta a questo può incrementare anche la 
sintesi di chaperonine, una gamma di proteine la cui sintesi è correlata 
con vari stress, in grado di presiedere al corretto folding proteico anche in 
caso di vari stress abiotici come calore, siccità, salinità, ecc… 
(par.1.5.2.4.). 
Per quanto riguarda la tossicità degli ioni in eccesso rispetto alle 
esigenze biologiche della pianta che si trova a vivere in tale ambiente, non 
possiamo descrivere delle risposte generali in quanto ogni elemento può 
risultare tossico per svariati motivi. Alterazione del pH e dell’equilibrio 
osmotico, competizione con altri elementi essenziali, interferenza con i 
potenziali di membrana e quindi compromissione delle attività delle pompe 
protoniche con tutte le conseguenze che ne derivano (una per tutte la 
perdita di turgore cellulare), sono solo alcuni degli aspetti su cui 
l’iperbiodisponibilità dell’elemento può influire. 
Per quanto riguarda il sodio, questo non viene assorbito nelle cellule 
dell’apparato radicale mediante appositi carrier, ma viene importato 
tramite pompe di antiporto cationiche ione/H
+
  in dipendenza dal gradiente 
elettrochimico di H
+
 che si instaura tra le regioni intracellulare ed 
extracellulare, delimitate dal plasmalemma. Na
+
 compete quindi con altri 
elementi come K
+ 
che contrariamente al primo è un elemento essenziale e 
richiesto in grande quantità poiché, oltre a rappresentare il cofattore di 
numerosi enzimi, sarebbe coinvolto nelle variazioni di turgore delle cellule 
guardia e quindi nella regolazione dell’apertura stomatica.
18 
 
Disturbi in questo meccanismo possono portare a morte la pianta in 
poco tempo; in una condizione idrica già precaria infatti lasciare gli stomi 
aperti significa accelerare notevolmente la perdita di liquidi accelerando in 
maniera repentina il processo di disidratazione. 
Soprattutto in terreni calcarei e acidi, dove la solubilità del sodio è 
molto elevata e la competizione con gli ioni potassio elevata, il problema 
risulta più accentuato rispetto a terreni di diversa struttura. 
Per quanto riguarda il cloro, invece, la sua tossicità non è dovuta 
tanto alla competizione come coenzima, quanto piuttosto alle sue capacità 
denaturanti; l’anione risulta in grado di provocare la perdita di struttura 
terziaria e quaternaria delle proteine ed anche destabilizzare gli acidi 
nucleici (soprattutto l’RNA nel momento della traduzione) se accumulati 
nel citosol.  
Per tutti questi motivi lo stress salino e lo stress idrico connesso, ed 
in particolar modo il trend crescente nell’accumulo di sodio nelle acque 
irrigue, destano serie preoccupazioni per le colture di interesse agrario. 
 
1.3 . Stress associato ad elevate intensità luminose 
 
Condizioni di elevata irradianza sono molto frequenti alle nostre 
latitudini soprattutto nel periodo estivo e pre-autunale. Peraltro, nel 
medesimo periodo, la scarsità di precipitazioni (in certe zone è più corretto 
parlare di totale carenza) aggrava la condizione di stress nelle piante che 
vivono in queste aree. 
Le piante si acclimatano e si adattano alle limitazioni e all’eccesso 
di luce mediante variazioni della loro morfologia, anatomia e fisiologia. 
Queste variazioni, peraltro, sono influenzate in maniera notevole dalle 
condizioni idriche della pianta. Inoltre, esistono piante sciafile ed eliofile; le 
prime prediligono zone a bassa irradianza mentre le seconde richiedono 
condizioni di luce più o meno diretta, ma comunque una intensità 
sicuramente superiore in fatto di fotoni PAR (photosintetical active 
radiation). Tra i due estremi si collocano tutte quelle piante che sono più 
adatte a condizioni di luce intermedie e per le quali entrambi gli estremi 
non rappresentano l’optimum.