La percezione del tempo

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Attraverso l'attenzione alle cose presenti essa è poi in grado di misurare il 
presente che di per sè privo di durata poichè diventa continuamente passato, e 
attraverso l'attesa delle cose future essa può misurare il tempo futuro, che non 
sarebbe giudicabile perchè non c'è ancora. (Abbagnano Fornero 1992). Per 
quanto riguarda invece le concezioni del tempo provenienti dall'ambito scientifico, 
nal1609 Galileo introduce il principio di relatività (detto appunto galileiano), in 
base al quale si attesta che se due osservatori sono in moto relativo tra loro e 
ognuno di loro si sposta con uniformità, in modo che la velocità relativa di 
entrambi sia costante, gli spazi percorsi da ognuno saranno diversi, ma la forma 
matematica delle loro osservazioni avrà la stessa veste, e quindi il concetto di 
tempo sarà uguale per i due osservatori a prescindere dai sistemi di riferimento 
nei quali si trovano. Questa concezione del tempo confluì nella teoria di Newton 
secondo il quale il tempo, al pari dello spazio, è "sensorium Dei" (senso di Dio) e 
scorre immutabile, sempre uguale a se stesso. Tale impostazione rimase in 
vigore per un paio di secoli finchè il fisico Albert Einstein (la sua teoria della 
relatività generale fu pubblicata nel 1915; Einstein 1915), asserì che il tempo non 
è una dimensione assoluta, come suggerivano  le precedenti teorie galileiana e 
newtoniana, ma varia in relazione al sistema di riferimento nel quale si trova 
l'osservatore, dal momento che l'unico valore di riferimento assoluto  è quello 
della velocità della luce, che viaggia a 300'000 Km al secondo in qualsiasi sistema 
di riferimento, mentre i valori del tempo e dello spazio, nelle equazioni di Einstein 
diventano, perla prima volta nella storia, valori variabili. Per illustrare gli effetti 
pratici di questa teoria si può far ricorso al famoso paradosso dei gemelli: 
ipotizzando che sia possibile viaggiare nello spazio a velocità prossime a quelle 
della luce infatti, un periodo breve trascorso dall'ipotetico viaggiatore a bordo 
dell’astronave spaziale corrisponderebbe a un periodo molto più lungo per il 
gemello rimasto sulla terra, poichè viaggiando a velocità così elevate in base alla 
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teoria di Einstein il tempo scorre in modo più lento. Ritornando sulla terra il 
gemello che era partito troverebbe infatti l'altro gemello  molto più invecchiato 
rispetto a lui.    
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1.2 Che cos’è la percezione del tempo e qual è il suo valore adattivo 
 
 
Nonostante che il concetto di tempo sia stato variamente interpretato da filosofi e 
scienziati di varie epoche, lo scorrere del tempo è un’esperienza che tutti 
facciamo quotidianamente. In ogni attimo della nostra vita ci troviamo infatti, 
consapevolmente o inconsapevolmente, a percepire il passaggio del tempo, come 
ad esempio quando attendiamo la luce verde ad un semaforo, quando ascoltiamo 
una conversazione, camminiamo o giochiamo a tennis. Praticamente tutto ciò che 
facciamo quotidianamente infatti  presuppone l'analisi dei rapporti temporali che 
sono alla base sia di ogni azione. Colpire la pallina nel tennis risulterebbe 
impossibile se non sapessimo quando colpirla, e camminare per strada 
risulterebbe assolutamente disagevole se non fossimo in grado di modulare i 
nostri movimenti in modo da evitare un ostacolo che ci si frappone in un dato 
momento. Per ogni essere vivente la percezione del tempo è un compito di 
fondamentale importanza per adattarsi all’ambiente in cui vive, essendo spesso 
la stessa sopravvivenza inestricabilmente legata a determinanti temporali. Infatti 
l'esistenza di ogni organismo è permeata a tutti i livelli dal concetto di causalità, 
che permette ad ogni forma di vita di entrare in relazione in modo consapevole 
con l'ambiente e con gli altri esseri viventi, fornendole una capacità predittiva nei 
confronti degli eventi che sarebbe impensabile in un mondo nel quale ad ogni 
azione potesse corrispondere una reazione qualsiasi. La detezione della  causalità 
si basa evidentemente sulla percezione del tempo, poiché senza la conoscenza 
dei precisi rapporti temporali che intercorrono ad esempio tra l'inizio della corsa 
di una leonessa verso una gazzella durante la caccia e  il momento in cui essa la 
raggiunge e la uccide, essa sarebbe destinata alla morte per inedia. Se la 
leonessa infatti sovrastimasse o sottostimasse quell'intervallo temporale che, 
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sulla base del suo sforzo muscolare nella rincorsa e di quello della gazzella nel 
tentativo di fuga, la porta a raggiungere la preda e a ferirla a morte, essa 
mancherebbe sistematicamente l'obbiettivo. La leonessa  invece è in grado, sin 
dalla tenera età, di formarsi una precisa rappresentazione di quel lasso 
temporale,  basata sulla conoscenza dei rapporti tra gli elementi in gioco (la 
propria velocità di corsa, la velocità di corsa della preda, il fatto che i cuccioli e gli 
elementi più anziani del branco sono più lenti e quindi più vulnerabili ecc.), 
poiché senza quella conoscenza essa morirebbe rapidamente.  In essa risiede 
quindi un fondamentale valore adattivo, determinante per la sopravvivenza della 
specie a cui essa appartiene. Questo tipo di conoscenze é talmente fondamentale 
e pervasivo per quanto riguardo la biologia, che in ogni essere vivente, dalle 
forme di vita più semplici come il mollusco Aplysia  a quelle più complesse come 
l'uomo, si ritrovano le stesse basi neurofisiologiche di quel fenomeno che Pavlov 
(Pavlov 1927) ha descritto come riflesso condizionato. Esso costituisce la 
manifestazione più semplice dell’apprendimento e mostra come la percezione del 
tempo e il principio di causalità possano associarsi in senso adattivo. Durante un 
riflesso condizionato si assiste all’emissione di una risposta riflessa non nel suo 
contesto naturale (ad esempio un cane che saliva quando sente l'odore della 
polvere di carne), ma in risposta ad uno stimolo neutro (ad esempio un suono), 
che sia stato presentato per un certo numero di sessioni precedenti associato allo 
stimolo che normalmente elicita la risposta riflessa in un contesto naturale 
(nell'esempio la polvere di carne). Il risultato è quindi che il cane saliva anche in 
risposta allo stimolo neutro, e non in un momento qualsiasi ma esattamente 
quando nelle presentazioni precedenti veniva somministrata la polvere di carne.      
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1.3 L'approccio sperimentale alla percezione del tempo 
 
 
Lo studio sperimentale della percezione del tempo può essere fatto risalire al 
1795. A quei tempi era in uso in ambito astronomico la procedura denominata 
occhio-orecchio, introdotta da Bradley per la misurazione del passaggio delle 
stelle. Essa richiedeva il confronto tra un segnale di natura visiva (il passaggio 
della stella) e uno acustico (il suono di un orologio) per effettuare la misurazione, 
ed era ritenuta particolarmente affidabile in quanto garantiva una precisione 
nell'ambito delle centinaia di millisecondi. Emerse però ad un certo punto una 
complicazione destinata ad inficiare l’affidabilità di questo metodo. Furono 
riscontrate infatti delle sostanziali differenze nelle misurazioni, anche tra 
astronomi ritenuti molto esperti e per questo non sospettabili di errore, questione 
conosciuta come “il problema dell'osservatorio di Greenwich” (Leviting et alt. 
2003).  Bessel nel 1829 ipotizzò che fosse possibile calcolare per ogni astronomo 
una “differenza personale” costante  che garantisse la comparabilità dei risultati 
tra astronomi diversi, trasformando le percezioni temporali soggettive in 
percezioni temporali oggettive. Ma gli astronomi delle generazioni successive gli 
dettero torto. Nel 1830 l'astronomo Nicolai sostenne che la differenza soggettiva 
delle misurazioni effettuate con il metodo “occhio-orecchio” risiedesse nella  
differenza trai “riflessi mentali” dell'occhio e quelli dell'orecchio tra individui 
diversi, chiamando in causa quindi variabili fisiologiche. Fin da subito il dibattito 
all'interno dello studio sperimentale si caratterizzò per la presenza di una 
dicotomia tra coloro che imputavano la percezione delle relazioni temporali tra 
stimoli visivi ed acustici a processi fisiologici come le latenze neurali e i processi 
di trasduzione e coloro che invece proponevano una spiegazione in termini di 
processi psicologici “centrali” come l'attenzione. Più tardi, con la nascita della 
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vera e propria psicologia sperimentale con Wundt nel 1879, furono sviluppate le 
seguenti tecniche per l'indagine della percezione del tempo. Il pendolo di 
complicazione, ideato da Wundt, i tempi di reazione, introdotti dal fisiologo 
olandese Donders, e la tecnica dei giudici di ordine temporale, usata da Exner.  
Wundt affermò che i soli processi fisiologici non bastavano a spiegare i risultati 
sperimentali che dimostravano come fossero possibili fenomeni di dislocazione 
temporale anche all'interno di una sola modalità sensoriale, il che non poteva 
certo essere imputato ad una differenza di “prontezza” degli organi di senso. Il 
“pendolo di complicazione” da lui ideato era costituito da un quadrante sul quale 
si muoveva una lancetta mossa da un pendolo e da un campanello che poteva  
emettere un suono in corrispondenza del passaggio della lancetta su un 
determinato punto del quadrante. Il compito del soggetto era indicare su quale 
punto del quadrante si trovava la lancetta quando lo stimolo sonoro era udito. 
Wundt quindi ritenne che le illusioni temporali fossero provocate dalle diverse 
condizioni nelle qual si attivava l'attenzione, suscettibili di variare a seconda di 
molti fattori, come ad esempio la velocità di traslazione della lancetta sul 
quadrante o il numero di stimoli acustici che contemporaneamente vengono 
presentati al soggetto al momento di risolvere la posizione spaziale della lancetta 
in traslazione. Donders invece si propose di stabilire la complessità dei processi 
mentali misurando i tempi di reazione che erano necessari per la loro 
elaborazione, egli stabilì che fossero di 140 ms per gli stimoli visivi e di 180 ms 
per quelli acustici. Exner invece, nel 1885 introdusse il metodo dei giudizi di 
ordine temporale, che consisteva nel presentare al soggetto una coppia di stimoli 
eterogenei in stretta successione e di determinare quali fossero le relazioni 
temporali oggettive tra di esse che provocavanano la percezione di sincronia 
soggettiva tra gli stimoli presentati. Venendo ai nostri giorni, esperimenti condotti 
in laboratorio hanno mostrato (Buonomano , Karmakar 2002) che gli animali 
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sono in grado di registrare il tempo su scale che variano dai microsecondi ai 
giorni, all'interno di 10 ordini di grandezza. Tale range spazia infatti dagli 
intervalli temporali brevissimi e non avvertibili a livello cosciente usati per  
discriminare un suono che ad esempio provenga da destra rispetto ad un altro  
proviene da sinistra, in base a differenze di attivazione dei due orecchi nell’ordine 
di 600-700 microsecondi  (1 microsecondo = 1/1000000 secondi), fino ai ritmi 
circadiani, che durano circa 24 ore, (Y.Bhattacharjee 2006). Vi sono 
essenzialmente quattro  scale temporali che sono state ipotizzate essere rilevanti 
per i comportamenti umani (Buonomano, Karmakar2002): i microsecondi, i 
millisecondi, i secondi e i ritmi circadiani. Molto fruttuosa si è rivelata in passato 
l'indagine su questi ultimi, con la scoperta della sede neurale dell' "orologio" 
circadiano nel nucleo soprachiasmatico dell'ipotalamo, una struttura in grado di 
regolare i ritmi circadiani, e ciò ha comprensibilmente stimolato l'ottimismo verso 
l'individuazione di una struttura localizzata da qualche parte del cervello che 
fosse da sola responsabile per gli intervalli temporali più brevi, come ad esempio 
quelli intorno al secondo (Y.Bhattacharjee 2006). Ma tale speranza è stata poi 
quasi del tutto vanificata da studi successivi, tanto che oggi i ricercatori sono 
sempre più convinti che non sia possibile rintracciare un tale meccanismo in una 
singola regione cerebrale. Infatti si ritiene oggi che il cervello misuri gli intervalli 
di tempo più brevi del secondo con una rete distribuita di neuroni, come è 
emerso soprattutto da studi che hanno confrontato la prestazione di soggetti con  
deficit versus pazienti sani (ad esempio Koch et alt. 2002; Harrington, Haaland et 
alt 1998, Harrington e Haaland 2006). Nonostante infatti che dagli anni 70' ad 
oggi siano stati indicati a turno l'ippocampo, il cervelletto e i gangli della base 
come unica fonte del timing per le durate brevi, recentemente  uno studio 
italiano ha messo in evidenza il ruolo della corteccia prefrontale (Koch et al. 
2002), prendendo in considerazione un paziente che in seguito ad una lesione 
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dell’area prefrontale dorsolaterale  sottostimava intervalli temporali di secondi. 
Sempre nel 2002 uno studio tedesco diretto da Marc Wittmann (Witmann et alt.  
2002) ha invece descritto pazienti con lesioni ad altre aree corticali che 
sottostimavano le durate maggiori di 3.5 secondi. I risultati di entrambi questi 
studi pregiudicano seriamente di per sé la possibilità che esista un unico 
meccanismo di timing per tutti gli ordini di durata temporale che interessano 
l’uomo. Un importante contributo nella comprensione dei meccanismi sottostanti 
alla percezione del tempo si è avuto anche dagli studi di neuroimaging, ad 
esempio uno studio francese (Coull  2004b) ha paragonato l'attività corticale 
coinvolta in un compito di stima del tempo con uno nel quale i soggetti 
prestavano semplicemente attenzione al colore dello stimolo. In questo studio ai 
soggetti venivano presentati dei cerchi colorati in 3 diverse sfumature di viola, 
che apparivano in sequenza e rimanevano visibili per tre  possibili durate: 0.5, 1 
o 1.6 secondi. In una condizione sperimentale ai soggetti veniva chiesto di 
svolgere un task circa il tempo di presentazione degli stimoli, mentre nell’altra il 
parametro che essi dovevano  considerare riguardava le differenze di colore degli 
stimoli. Analizzando con la risonanza magnetica funzionale l'attività corticale dei  
soggetti mentre svolgevano i due diversi compiti, è stata riportata l'attivazione di 
una estesa rete di aree cerebrali nel caso della stima del tempo (corteccia 
prefrontale, parietale e gangli della base), contro l'attivazione della sola area V4 
nel giudizio sul colore. 
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1.4  Modelli delle dinamiche neuronali sottostanti alla percezione del tempo  
 
 
Per quanto riguarda i modelli sviluppati per descrivere le varie architetture 
neurali per l’elaborazione del timing, essi si dividono essenzialmente in 3 gruppi: 
“Labeled lines”,  “Population clocks” e “Clock models” (Buonomano, Karmakar 
2002). Nei modelli “Labeled lines” i differenti intervalli temporali sono codificati 
dall'attività di popolazioni di neuroni formate da  molte cellule e  la percezione del 
tempo è il risultato di una interazione dinamica tra di essi. Si pensa che questi 
sistemi siano con maggior probabilità coinvolti nella percezione di intervalli 
temporali nel range compreso fra le decine e le centinaia di millisecondi, mentre 
si dimostrano inefficienti  per compiti più complessi come ad esempio l’analisi del 
linguaggio parlato. I Labeled Lines Models sono caratterizzati dalla presenza di un 
ampio insieme di neuroni, ognuno dei quali risponde selettivamente per uno 
specifico intervallo, e richiedono per ogni unità propietà temporali diversificate in 
base al range temporale su cui esse sono sintonizzate. Esempi di tali proprietà 
temporali sono gli oscillatori, le reazioni biochimiche lente come ad esempio il 
recettore metabotropico per il glutammato, i potenziali inibitori lenti combinati 
con eccitazione di rimbalzo, soglie variabili della cellula combinate con un livello 
costante di integrazione sinaptica. Una conseguenza logica derivante da  questo 
tipo di modelli è che sia possibile agire sulla percezione temporale di un 
determinato range di durate lasciando inalterati gli altri. 
  I “Population models” invece computano il tempo attraverso una rete neurale il 
cui stato è variabile nel tempo, con la conseguenza che l'informazione temporale 
è distribuita su tutte le unità senza che vi siano neuroni selettivi per range 
temporali specifici nè le relative costanti di tempo previste dai Labeled Lines 
Models.  
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A causa del coinvolgimento di tutte le unità nell'elaborazione di tutti gli  intervalli 
questi modelli prevedono che non sia possibile alterare  il giudizio in un dato 
range temporale a prescindere dagli altri. Questi modelli possono essere 
implementati a partire da proprietà neurali tempo dipendenti come la plasticità 
sinaptica a breve termine o feed-back inibitori inseriti nella circuiteria locale 
(Mauk-Buonomano 1994), che possono spostare la sintonizzazione dei neuroni 
per intervalli diversi. Modelli di questo tipo sono stati proposti per simulare il 
ruolo della corteccia cerebellare nella regolazione del timing che accompagna il 
condizionamento di ammiccamento dell'occhio (l'ammiccamento condizionato 
compare esattamente in corrispondenza del momento in cui è stato 
somministrato lo stimolo condizionante). 
Il terzo tipo di modelli, i “Clock Models”, si basano sulla presenza di orologi 
interni in grado di effettuare il timing in maniera centralizzata. Un esempio di ciò 
è il modello proposto da Meck alla metà degli anni 90 che indicava nei gangli 
della base la sede della funzione del timing attraverso i neuroni “pacemaker”  
dopaminergici situati nella substantia nigra, che rilasciavano impulsi a intervalli 
periodici, e quelli ”accumulatori” nello striato che avevano la funzione di integrare 
le afferenze ricevute, in modo analogo ad una “tazza posta sotto un rubinetto che 
gocciola e accumula gocce d'acqua”(Bhattacherye).