Effetti della decomposizione di residui vegetali su alcune piante agrarie e sulla Fusariosi del pomodoro

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È difficile definire la natura della stanchezza e la sua 
differenziazione da altri disordini della sfera radicale. In queste 
condizioni le cause attribuite per giustificarla restano molte e 
discordanti (virus, patogeni, nematodi, carenze nutrizionali, 
collasso della struttura del suolo, tossine, ecc.), creando 
disordine ed incomprensioni. 
La stanchezza del terreno definisce le condizioni di uno 
specifico disordine dell’assetto saprofitico del suolo, legato a 
vari fattori, tra cui:  
alterazioni del metabolismo dei residui organici colturali. La 
stanchezza d'origine metabolica si accompagna ad effettori 
(fattori e condizioni) quali la semplificazione della biodiversità 
(monocoltura, distruzione delle reti bioniche) (Zucconi, 1997) e 
della sostanza organica nel suolo; si accompagna soprattutto 
alla riduzione dell’umificazione ed in parte anche all’impatto 
che su di essa esercitano i biocidi (pesticidi, fumigazioni, ecc.). 
Il parassitismo trova nella monocoltura e negli antiparassitari il 
massimo fattore causale, ed in parte anche nel danno arrecato 
alla rizosfera da elevate concimazioni minerali, in assenza di 
humus. 
L’impoverimento nutrizionale è legato alla riduzione degli 
apporti organici e dell’umificazione, con incremento della 
mineralizzazione e conseguente riduzione dei livelli degli 
elementi nutrizionali per lisciviazione.  
Infine, il collasso della struttura del suolo dipende direttamente 
dalla mancanza di humus, oltre a risentire dell’effetto negativo 
delle concimazioni sui reticoli cristallini dei colloidi minerali. 
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Gli effettori coinvolti ruotano intorno alla stessa umificazione 
(Tab.1). 
 
RIDUZIONE 
DELLA 
UMIFICAZIONE
ALTERATA 
MINERALIZZAZIONE 
APPORTO DI 
BIOCIDI 
RIDUZIONE 
DELLA 
BIODIVERSITA’ 
CONCIMAZIONE 
MINERALE 
RIDUZIONE 
DELLA 
SOSTANZA 
ORGANICA 
 
Tab.1 Relazione tra effettori del declino biologico del suolo 
 
1.2 Eziologia della stanchezza 
La stanchezza si espande ed aumenta di complessità in tempi 
recenti, in parallelo alla specializzazione produttiva e 
all’intensificarsi dei mezzi colturali che caratterizzano 
l’agricoltura moderna. A differenza di altre alterazioni dello 
sviluppo, nella stanchezza mancano gli elementi diagnostici 
rigorosi e di una comprensione degli effettori responsabili. Ne 
consegue che anche i mezzi di cura restano approssimativi, 
raramente efficaci o efficaci per ragioni non spiegate (si pensi 
alla rotazione o al terreno fresco in buca). Gli elementi carenti 
in quest’analisi sono molti, impedendo di delineare le relazioni 
generali tra componenti fisiche e biologiche del suolo 
(vegetazionali, cenosiche, saprofitiche), e le risultanze che ne 
emergono (risorse, equilibri, omeostasi).  
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In mancanza di una tale comprensione non sappiamo 
distinguere tra alterazione nutrizionali, parassitarie od 
allelopatiche, in suoli biologicamente degradati; né dire quali 
siano rapportabili alla stanchezza e quali implichino altri 
fenomeni o complicanze. È difficile da osservare la condizione 
di partenza che genera quest’alterazione del suolo, ciò perché, 
in molti casi di declino del suolo, restano latenti quando cercate 
sulle colture, o peraltro confusi con più generiche variazioni 
dello sviluppo. È pertanto necessario discriminare tra le 
condizioni esistenti nel suolo rispetto al loro impatto sulla 
pianta. Si tratta di un problema che si riflette anche 
nell’esigenza di una terminologia più coerente con l’esistenza 
di una relazione causale tra stanchezza (condizione necessaria) 
e manifestazione sulla pianta (effetto). Il problema è in realtà 
più sottile, nel senso che l’esistenza di un suolo malato 
rappresenta una condizione necessaria ma non sufficiente 
affinché la stanchezza di manifesti sulle piante (Zucconi e 
Monaco, 1987). Al contrario, la mancanza di manifestazioni, 
peraltro relativa anche alla nostra capacità d’osservazione, non 
è sufficiente a decretare l’assenza del problema. La realtà è che 
solo in alcuni casi le piante soffrono in suoli malati e, quando 
lo fanno, ciò è dovuto al fatto che ulteriori fattori concorrono al 
disadattamento radicale. 
La condizione di degrado del suolo tuttavia resta anche quando 
non si evidenzia sulla pianta, o quando si manifesti in 
condizioni diverse dall’autosuccessione. 
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1.2.1 Ipotesi nutrizionale  
Zucconi (1996) indica che l’ipotesi, secondo la quale 
l’autoinibizione è determinata da un impoverimento 
nutrizionale specifico del suolo indotto dalle varie specie, 
richiede almeno due assunzioni di base: 
a) l’esauribilità degli elementi nutritivi nell’arco temporale 
del ciclo vitale delle specie; 
b) la specie-specificità degli assorbimenti minerali tale da 
indurre carenze e/o squilibri nutrizionali di intensità tale 
da causare morte per alcune specie e buono sviluppo per 
le altre. 
L’autore mostra come entrambi gli assunti sono negati dagli 
studi sperimentali in campo agrario, il primo in quanto 
l’impoverimento nutrizionale del suolo, nella maggior parte dei 
casi, è solo temporaneo e il livello dei nutrienti in forma libera 
ritorna rapidamente ai livelli originari attraverso l’equilibrio di 
scambio con le frazioni insolubili, una volta cessato 
l’assorbimento attivo; il secondo per la mancanza di specificità 
così nette fra le specie nell’assorbimento minerale dei nutrienti 
e nella loro composizione chimica. 
L’ipotesi inoltre prevede che l’autoinibizione sia superabile 
attraverso l’apporto di nutrienti che reintegrino le eventuali 
carenze e/o squilibri. Infine, in tale caso, le carenze nutrizionali 
dovrebbero essere rilevabili in campo attraverso le analisi del 
suolo. Nuovamente le testimonianze sperimentali dal campo 
agrario mostrano come la concimazione spesso non abbia 
effetto o come questo sia molto limitato e, al contrario, le 
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colture non soggette a stanchezza si avvantaggino in maniera 
superiore della concimazione. 
Zucconi (1996) indica che il problema non sta nella presenza 
dei nutrienti ma nella loro biodisponibilità e discrimina fra le 
due indicando con “trofismo” la capacità di utilizzare i nutrienti 
in relazione alle condizioni allelopatiche ambientali. A 
conferma porta l’esempio dell’idroponica, dove il semplice 
riequilibrio della soluzione non basta per superare la 
stanchezza. Zucconi (1996), attraverso il confronto fra 
assunzioni, previsioni dell’ipotesi ed etologia della stanchezza, 
dimostra come l’ipotesi nutrizionale abbia una ridotta coerenza 
e capacità di spiegare i fenomeni osservati in campo agrario. 
Fra i punti maggiormente critici per l’ipotesi c’è il fatto che la 
stanchezza sia aumentata e non ridotta con l’apporto di residui 
della stessa coltura (che rappresenta un aumento dei nutrienti), 
una pratica teoricamente in grado di rapportare tutti gli elementi 
“specifici” assorbiti. Inoltre, la stanchezza è presente anche 
nelle aree di suolo precedentemente utilizzate dalle radici e non 
più sfruttate attivamente dalle radici vive (cavità radicale), 
quindi non attivamente depauperate di nutrienti, e dove, 
attraverso le analisi del suolo, non si rilevano carenze 
nutrizionali. 
 
1.2.2 Ipotesi parassitaria 
L’ipotesi parassitaria ha come assunto di base che la 
monocoltura, o l’elevata densità in condizioni naturali, 
determini, attraverso diversi meccanismi, la diffusione e 
l’aumento della pericolosità di patogeni, parassiti o predatori. 
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Tale assunto è supportato da una vasta gamma di studi 
sperimentali e modellistici che mostrano come tale omogeneità 
nella distribuzione spaziale e nell’abbondanza degli ospiti possa 
facilitare lo sviluppo e la dispersione dei parassiti. 
Secondo assunto dell’ipotesi è che i patogeni e/o parassiti siano 
caratterizzati da un’attività trofica verso gli ospiti altamente 
specie-specifica, tale da giustificare la elevata specificità della 
stanchezza. I supporti sperimentali più forti dal campo agrario a 
tale ipotesi sono essenzialmente due: 
a) abbondante e diffusa presenza, sulle radici di piante che 
mostrano il fenomeno, di patogeni e/o parassiti , in 
particolare di funghi e nematodi; 
b) il fenomeno è superabile, almeno nel breve periodo, 
attraverso la fumigazione (sterilizzazione) del terreno che 
elimina i parassiti terricoli. 
Zucconi (1996) rileva che in agricoltura nove ricercatori su 
dieci indicano nei parassiti la causa del fenomeno della 
stanchezza del terreno proprio a causa dei punti a) e b). L’autore 
indica anche come entrambi i punti siano coerenti con i 
comportamenti della stanchezza solo ad una analisi superficiale 
del fenomeno. Infatti: 
a) i patogeni e/o parassiti, anche se spesso presenti, 
compaiono in associazioni di volta in volta differenti e 
questo è relativamente incoerente con una sintomatologia 
abbastanza costante ed aspecifica a livello di parte aerea; 
inoltre, nella maggior parte dei casi si tratta di patogeni 
polifagi ad ampia diffusione, carattere incompatibile con 
la elevata specie-specificità del fenomeno; 
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b) l’efficacia della sterilizzazione è proporzionale al suo 
spettro di azione; i prodotti specifici (nematodicidi, 
fungicidi, battericidi) hanno solo una limitata azione 
positiva, mentre le sterilizzazioni, non selettive e con 
ampio spettro di azione, sono le più efficaci; questo 
comportamento è incoerente con la specificità del 
fenomeno; inoltre, risulta non spiegabile come le 
sterilizzazioni siano efficaci anche localizzate (non 
eliminano i parassiti nel suolo adiacente i quali possono 
ricolonizzare in breve tempo l’area di suolo sterilizzata); 
inoltre, la nuova pianta in caso di reimpianto è in grado di 
usare il suolo non sterilizzato senza mostrare danno). 
Inoltre, l’ipotesi parassitaria non spiega come la stanchezza sia 
inducibile con residui aerei e radicali, anche sterilizzati negli 
esperimenti (Zucconi, 1996). Infine, l’effetto delle 
sterilizzazioni è transitorio e nelle sterilizzazioni condotte su 
suoli per specie agrarie è stato rilevato che perdono di efficacia 
dopo alcuni anni anche se reiterate. 
Questo insieme di evidenze suggerisce che nell’agroecosistema 
la proliferazione dei parassiti radicali possa essere, più che 
altro, una conseguenza della stanchezza, che può anche 
aggravarne gli effetti. 
Zucconi (1996) sostiene che la stanchezza sia causata da altri 
fattori e che questa situazione di inospitalità del suolo induca un 
generale indebolimento della pianta che la renderebbe 
maggiormente suscettibile ad attacchi dei parassiti. Tale ipotesi 
è in parte sostenuta anche da altri autori (Chou, 1986). 
 
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1.2.3 Ipotesi tossinica 
La teoria tossinica associa la stanchezza alla presenza nel 
terreno di molecole organiche tossiche (fitotossiche) che, 
derivate dalla presenza di una precedente coltura, sarebbero in 
grado di influire negativamente sulla seguente. Questa ipotesi 
appare solo approssimativamente coerente con l’esistenza delle 
allelopatia in natura.Tuttavia per questa teoria esiste un campo 
teorico in cui può essere indagata. Questo è costituito dalle 
allelopatie che controllano mediante messaggi chimici 
(allelosostanze) le relazioni tra piante della stessa specie o di 
specie diverse; inoltre, lo fanno con un elevato grado di 
discriminazione e, se non di specificità in senso assoluto, per lo 
meno sulla base di precise gerarchie di affinità-disaffinità. 
 
1.2.3.1 L’ordine allelopatico. 
Nella maggior parte degli studi effettuati sulle allelopatie, 
relativi sia ai FAS (fattori allelopatici secondari)che ai FAP 
(fattori allelopatici primari), queste sono viste come dei 
meccanismi essenzialmente di inibizione che un individuo di 
una certa specie utilizza verso i conspecifici e/o gli 
eterospecifici con l’obbiettivo di ridurne l’effetto competitivo 
(Muller, 1969; Rice, 1984). 
Zucconi (1996) propone un modello sulla struttura delle 
comunità vegetali che pone al centro della loro organizzazione i 
FAS con funzione di segnali. In questo modello le differenti 
specie formano un dipolo in relazione alle loro specifiche 
sensibilità ai FAS, con specie che risultano tendenzialmente 
affini (epatiche) e specie tendenzialmente disaffini (dispatiche) 
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ai residui di una certa specie. Tali sensibilità, specie-specifiche 
alla marcatura del suolo determinata dai FAS, porta ad effetti di 
attrazione e/o repulsione fra piante con il risultato che in 
comunità, dove tale interazione è potuta avvenire per un tempo 
sufficiente, si arriva alla formazione di un corteggio 
(associazione) di specie particolari (Zucconi, 1996). Questo tipo 
di organizzazione ha riflessi sia sulla struttura, quindi sulla 
disposizione spaziale e temporale delle piante in seno alla 
comunità, sia sulla funzionalità della comunità come la 
produttività, l’efficienza nell’uso delle risorse e l’umificazione. 
Relativamente alla struttura spaziale, il modello prevede che 
queste forze possano determinare un relativo avvicinamento 
delle specie epatiche ed un di stanziamento fra specie 
xenofobiche e fra conspecifici causa aupatie, cioè la sofferenza 
indotta dai propri residui e da quelli dei conspecifici. Tale 
organizzazione spaziale permetterebbe ad ogni specie di essere 
circondata da specie eupatiche che teoricamente favoriscono il 
riciclo efficiente della sostanza organica attraverso una 
maggiore efficienza dell’umificazione e una riduzione dei 
patogeni in comune tra specie. 
Zucconi (1996) ipotizza che tale organizzazione comporti nel 
complesso una maggiore efficienza nell’uso dello spazio e delle 
sue risorse in questo contenute, dal punto di vista dell’intera 
cenosi. In questa visione, la cenosi è vista come il sovrasistema 
dotato di proprietà emergenti, le quali sono negate ai singoli 
elementi (gli individui delle singole specie) che la compongono. 
Il modo in cui funziona complessiva la comunità è quindi la 
risultante di un’azione di cooperazione fra piante superiori e fra 
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queste e i microrganismi saprofitici nell’effettuare funzioni 
complementari fra loro e in parte precluso ai singoli. 
In questo quadro complessivo, le allelopatie non sono più viste 
come un elemento di esclusiva inibizione ma come un fattore 
che fa parte dell’organizzazione della comunità vegetale in 
quanto fonte di informazione per le differenti specie, capace di 
ottimizzarne la distribuzione e l’utilizzazione del territorio. Il 
modello sostiene che esistano delle sensibilità specie-specifiche 
ai FAS e che queste sensibilità siano alla base 
dell’organizzazione della comunità. Tale specie-specificità può 
essere determinata da : 
1. differente sensibilità delle specie ai FAS; 
2. diversa capacità di acclimatamento delle specie ai FAS. 
Il modello dell’ordine allelopatico effettua una serie di 
previsioni sulla struttura, sulla dinamica e sulla biodiversità 
delle comunità vegetali. La maggior parte delle previsioni 
vengono effettuate in relazione al concetto di autopatia, poiché 
questa è una caratteristica relativamente comune delle specie 
che possono variare nel loro grado di autoinibizione (Zucconi, 
1996). Al contrario, la sensibilità delle varie specie ai FAS di 
un’altra specie (xenofilia, xenofobia) non è prevedibile senza 
una precedente sperimentazioni (Zucconi, 1996). Risulta quindi 
problematico effettuare delle previsioni di carattere generale in 
base a tali sensibilità. 
 
1.2.3.2 La specie-specificità dell’autoinibizione 
Una delle condizioni necessarie del modello di simulazione 
presentato è che la l’autoinibizione sia altamente specie-
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specifica. Zucconi (1996), attraverso una serie di esperimenti 
propri e dalla letteratura, mostra che per numerose specie 
arboree (Malus spp., Prunus persica, Prunus avium, Pirus 
communis ecc.) ed erbacee di interesse agrario, sebbene 
l’inibizione in monosuccessione risulti spesso intensa nei 
confronti dei conspecifici (autoinibizione), in numerosi casi lo è 
anche su alcuni eterospecifici (xenofobia). Purtroppo, anche se 
la maggior parte degli studi relativi agli agroecosistemi 
confronta diverse specie contemporaneamente, queste quasi mai 
sono specie coesistenti in maniera naturale. Tali studi, quindi, 
anche se mostrano l’esistenza di un’elevata specie-specificità 
del fenomeno, sono però di limitata utilità per la comprensione 
dell’effetto di tali differenti sensibilità nel determinare 
l’organizzazione delle cenosi naturali. 
L’autotossicità, è anche coinvolta nella stanchezza del terreno 
(Rice, 1984; Singh et al., 1999). Solo poche specie vegetali 
hanno una forte attività allelopatica: erba medica (Medicago 
sativa L.) (Xuan et al., 2002), asparago (Asparagus officinalis 
L.) (Young, 1986), grano saraceno (Fagopyrum esculentum 
Moench) (Tsuzuki, 2001), veccia villosa (Vicia vilosa L.) (Fujii, 
2001), kava (Piper methysticum L.) (Xuan et al., 2003a), 
trifoglio rosso (Trifolium pratense L.) (Katznelson, 1972), taro 
(Colocasia esculenta Scott) (Tsuzuki et al., 1995) e fagiolo 
vellutato (Mucuna pruriens) (Fujii, 2001). Negli ultimi anni, si 
è verificato un aumento mirato sulle prospettive di sfruttare 
l’allelopatia non solo per la gestione delle infestanti, ma anche 
per il controllo di patogeni e insetti. Le infestanti possono 
essere controllate sia coltivando una specie con l’abilità di 
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rilasciare allelochimici, sia incorporando residui vegetali con un 
alto contenuto di allelochimici nel suolo (Elijarrat & Barcelo, 
2001). L’erba medica, per esempio, può fortemente inibire la 
crescita del risone infestante mentre pellets di erba medica, 
quando applicati in campi di risone a 1-2 t/ha, causano una 
significativa riduzione di infestanti senza nessun disturbo alle 
colture (Xuan et al., 2002).  
 
1.2.3.3 I fattori allelopatici primari (FAP) 
Le piante sono in grado di modificare l’ambiente ipogeo e la 
superficie del suolo attraverso un’azione diretta ed attiva del 
vegetale, con l’emissione di fattori allelopatici primari o FAP. 
Un esempio è l’emissione di H
+
 per favorire l’assorbimento di 
NH
4
+
 o quello di Fe e altri elementi in condizioni di pH 
sfavorevoli. Numerose specie, fra cui Oriza sativa, sono in 
grado di elevare il potenziale ossidoriduttivo nelle aree 
adiacenti le radici assorbenti, attraverso la diffusione di O
2
 in 
condizioni di anaerobiosi. In condizioni di particolari carenze 
nutrizionali, alcune specie formano dei raggruppamenti di radici 
definiti “proteoidi” (diffuse nella famiglia delle Proteaceae e 
nelle Leguminose), particolarmente attive nell’escrezione di 
acidi organici. Ad esempio, Lupinus spp. emette acido citrico in 
suoli con pH elevato per facilitare la solubilizzazione e, quindi, 
l’assorbimento del fosforo. In questo caso l’addensamento di 
radici, sebbene sia teoricamente contrario ai principi 
dell’efficiente assorbimento minerale, permette di concentrare 
l’azione di escrezione in particolari aree evitando diluizioni 
inefficienti.  
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Ci sono una serie di azioni che la pianta effettua per modificare 
l’ambiente radicale, favorire l’assorbimento dei nutrienti, la 
penetrazione radicale, per comunicare con gli altri vegetali ecc.  
Durante la loro crescita le radici emettono un’ampia gamma di 
sostanze ad elevato peso molecolare (mucillagini, polisaccaridi, 
ectoenzimi) e a basso peso molecolare (acidi organici, zuccheri, 
amminoacidi, fenoli) con varie funzioni che determinano 
l’alterazione delle condizioni biologiche del suolo e la 
modificazione delle dinamiche delle popolazioni microbiche.  
Questi sono solo alcuni esempi di come le piante possono 
variare attivamente l’ambiente suolo, alterando le caratteristiche 
fisio-chimiche e le dinamiche di popolazione dei microrganismi 
e determinando la formazione della rizosfera.  
Caratteristica comune dei FAP è quella di avere un’attività il cui 
effetto è limitato al breve periodo (ordine di grandezza ore, 
giorni). Per mantenere nel tempo e nello spazio la loro 
funzionalità è necessario che la pianta mantenga le sue attività 
radicali. Ad esempio, nel caso dell’escrezione delle molecole 
organiche, queste sono rapidamente degradate dai batteri e/o 
enzimi (Zucconi, 1996). 
 
1.2.3.4 Ricambio aereo e radicale: i FAS 
Gli escreti radicali (fitoncidi e coline), essendo rapidamente 
inattivati dai parte dei microrganismi terricoli, non partecipano 
al meccanismo della successione tra specie e non influiscono di 
per sé sulla stanchezza. 
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Ovviamente si potrebbe anche supporre l’esistenza di molecole 
resistenti alla decomposizione. Tuttavia l’attività di una 
molecola organica è associata 
1. alla sua solubilità e diffusibilità 
2. all’esposizione dei gruppi funzionali responsabili appunto 
della sua azione. 
Queste condizioni sono anche quelle che ne facilitano 
l’interazione chimica e l’attacco microbico, e pertanto 
l’inattivazione. 
Sono solo i tessuti o gli organi vegetali mostrano una resistenza 
alla degradazione in funzione di specifiche difese (cere, 
suberine, lignine, ecc.) e di un ridotto rapporto 
superficie/volume. 
Ne deriva che la presenza prolungata di tossine in assenza della 
pianta viva può essere spiegata in funzione della 
decomposizione microbica dei residui della precedente coltura, 
detti fattori allelopatici secondari o FAS. 
I residui forniscono un substrato abbondante (tonnellate/ha) e, 
nel caso delle arboree, caratterizzato da una decomposizione 
prolungata. Si spiega allora la possibilità di una presenza 
pluriennale delle tossine nel terreno in funzione di un attacco 
progressivo e continuato ad un simile substrato. In tale flusso le 
tossine stesse, distrutte metabolicamente dopo essere state 
formate, sono continuamente rimpiazzate attraverso i processi 
di degradazione dei residui restando ad un livello relativamente 
elevato e costante fino alla sostanziale distruzione di tutto il 
substrato.