Introduzione
2
concernono la fisiologia, ma anche la morfologia. Questo sta a
significare l’importanza di un’analisi istopatologica del
bioindicatore unitamente alla valutazione di parametri
biochimici, enzimatici che nell’insieme sono volti a definire il
grado di stress o di benessere dello stesso.
Nel nostro lavoro abbiamo scelto come organismo
bioindicatore la specie Mytilus galloprovincialis soprattutto
per la sua ampia diffusione sia nel nostro mare Adriatico sia
nell’intera area Mediterranea, in modo tale da avere una vasta
reperibilità di informazioni relative alle patologie che questi
molluschi bivalvi possono sviluppare.
Capito 1- Criteri tassonomici
3
CAPITOLO 1
CRITERI TASSONOMICI
Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819)
Regno: Animalia
Phylum: Mollusca
Classe: Bivalvia
Ordine: Mytiloida
Famiglia: Mytilidae
Genere: Mytilus
Specie: galloprovincialis
Classificazione: (Lamarck, 1819)
Distribuzione: Mar Mediterraneo, Mar Nero, Oceano
Atlantico, dalla Manica fino alle coste del Marocco.
Descrizione: la conchiglia è divisa in due valve uguali, ed è
formata di carbonato di calcio che il mollusco estrae
dall’acqua. E’ di forma allungata, la parte verso l’umbone è
appuntita mentre il margine posteriore è arrotondato.
Osservandola bene si notano dei sottili cerchi concentrici che
rappresentano le fasi di crescita della conchiglia. Il colore
della superficie è nero-viola lucido, l’interno è madreperlaceo.
La specie raggiunge una lunghezza di 6-8 cm in circa 14 mesi
e la vita media è di circa 4 anni. Vive attaccata a superfici
dure alle quali aderisce tramite dei filamenti prodotti dalla
Capito 1- Criteri tassonomici
4
ghiandola del bisso, composti di cheratina che solidificano a
contatto con l’acqua. Il mantello visibile all’interno della
conchiglia ha un bordo violetto e comprende gli organi
interni.
Note: Riesce a resistere fuori dall’acqua anche parecchi
giorni. Il mantello cambia colore ed aspetto a seconda dello
stadio di maturità sessuale in cui si trova il mollusco: da
bianco-giallastro tipico del periodo di riposo sessuale, a
giallo-crema nei maschi e rosso-arancio nelle femmine
durante la maturità sessuale quando avviene l’emissione di
gameti.
Habitat: Si trova nella zona di marea. Colonizza qualsiasi
corpo naturale ed artificiale sommerso nell’infralitorale, vive
in comunità molto numerose, su rocce o substrati duri. La
salinità di crescita è intorno al 28/34‰ (ottimale: 27/30‰) e
l’optimum della temperatura è tra gli 8°C e i 25°C.
Alimentazione: essendo un organismo filtratore, si nutre di
plancton e di particelle organiche in sospensione.
Riproduzione: si riproduce fra marzo e giugno, all’inizio della
primavera le larve si fissano ad un substrato. Trascorsi circa 6-
8 mesi dal momento della fissazione ad un substrato il
mollusco entra nella fase di maturità sessuale. I gameti, sia
maschili che femminili, vengono emessi nell’acqua, e qui
avviene la fecondazione. Le larve attraversano vari stadi e
nell’ultimo, quando ormai hanno acquisito l’aspetto adulto, si
fissano grazie al bisso.( www.istitutoveneto.it)
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
5
CAPITOLO 2
ANATOMIA E FISIOLOGIA
DEI MITILI
Fig. 2.1 Schema dell’ organizzazione interna di un mollusco bivalve.
A) sezione longitudinale; B) sezione trasversale.
1) scheletro; 2) muscolatura; 3) piede; 4) branchie;
5) bocca; 6) ano; 7) orifizio genitale; 8) rene; 9) cuore;
10) organi riproduttori; 11 )cavità corporea; 12) fegato;
13) stomaco; 14) cervello; 15) palpi labiali; 16) innervazione;
17) intestino.
Da: Alfredo Mengoli (1998).
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
6
2.1 Conchiglia
La conchiglia è nera, bluastra, composta da due valve
simmetriche, bombate di forma quasi triangolare. Sono
separate dai relativi lobi del mantello e destinate a proteggere
i visceri.
La parte anteriore è quella appuntita, quella posteriore è quella
arrotondata. Sulla parte esterna delle valve si osservano delle
linee concentriche di forma ovale: sono le strisce di
accrescimento.
La parte interna si presenta di colore madreperlaceo e mostra
le impronte delle inserzioni dei muscoli adduttori.
Le valve unite da un legamento e da una cerniera sono
costituite da una matrice organica formata da proteine,
mucopolisaccaridi e cristalli di carbonato di calcio,
generalmente sotto forma di calcite o aragonite.
Il legamento è fissato ai bordi dosali delle valve e grazie alla
sua elasticità e alla sua posizione determina l’apertura delle
valve.
Nei mitili la cerniera o articolazione delle valve è poco
sviluppata.
I muscoli adduttori inseriti perpendicolarmente rispetto alle
valve, si oppongono all’azione meccanica del legamento e
chiudono la conchiglia.
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
7
2.2 Mantello
Il mantello è formato da due lobi di tessuto che racchiudono
completamente l’animale all’interno della conchiglia. Fra il
mantello e gli organi interni si trova una grande cavità detta
cavità palliale. Il mantello è costituito da tessuto connettivo,
contiene vasi emolinfatici, nervi e muscoli particolarmente
ben sviluppati vicino ai margini del mantello. Le ciglia,
localizzate sulla superficie interna del mantello svolgono un
ruolo importante nel convogliare le particelle sulle branchie.
Periodicamente il materiale di scarto è espulso attraverso una
chiusura forzata ed improvvisa delle valve, che garantisce una
completa espulsione del materiale dalla cavità del mantello.
Nei mitili il mantello contiene la maggior parte delle gonadi.
I gameti si formano all’interno del mantello e sono trasportati
lungo canali ciliati ai gonodotti che terminano nella cavità del
mantello. Dopo il rilascio dei gameti, il mantello diventa
sottile e trasparente. Il mantello non è solo la sede della
gametogenesi, ma rappresenta anche la sede di accumulo di
sostanze di riserva e specialmente di glicogeno. Tali sostanze
si depositano in estate per essere utilizzate in autunno ed in
inverno per la produzione di gameti. Il mantello nei mitili
svolge un importante ruolo nel bioaccumulo di metalli e
contaminanti organici anche se le branchie, il rene e la
ghiandola digestiva sono considerati organi di accumulo più
importanti. I contaminanti organici sono attivamente
metabolizzati ed eliminati attraverso il rene mentre i metalli
pesanti si legano ad un specifico gruppo di proteine, chiamate
metallotioneine, che si trovano nelle branchie, nel mantello e
nella ghiandola digestiva oppure si accumulano nei lisosomi
della ghiandola digestiva e anche nelle cellule renali.
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
8
2.3 Sifoni
I bordi del mantello si prolungano formando dei sifoni o
condotti per l’entrata e l’uscita dell’acqua: in tal modo
distinguiamo un sifone inalante superiore, che nelle femmine
permette anche l’ingresso dello sperma, e un sifone esalante
inferiore con funzione escretoria.
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
9
2.4 Apparato respiratorio
Fig. 2.2 Sezione trasversale schematica di un mitilo.
Si nota per ogni branchia :
la branchia diretta (1) e la branchia riflessa (2) del
filamento esterno; la branchia diretta (3) e la branchia
riflessa (4) del filamento interno.
Da: Alfredo Mengoli (1998).
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
10
La respirazione viene effettuata attraverso le branchie, che
sono responsabili sia dello scambio gassoso sia della
captazione delle particelle alimentari che penetrano nella
cavità palliale o cavità del mantello. Gli scambi di ossigeno e
di anidride carbonica che si verificano con la respirazione
avvengono, in realtà, prevalentemente nella cavità del
mantello, dove l’elevato volume di acqua circolante consente
un adeguato ricambio gassoso e dove le pareti del mantello,
essendo permeabili ai gas disciolti nell’acqua, permettono il
passaggio per diffusione dell’ossigeno disciolto dal mezzo
idrico al liquido ematico.
Le branchie sono situate a sinistra e a destra del corpo, tra la
massa viscerale e il mantello. Nei mitili hanno una struttura
estremamente semplice di tipo filamentoso e vengono
chiamate filibranchie. L’aumento di complessità della
struttura delle branchie nella classe dei bivalvi è volta quasi
esclusivamente alla specializzazione nella captazione del cibo.
Per cui quanto più primitiva è la struttura della branchia, tanto
più predomina la funzione respiratoria su quella alimentare.
Le branchie sono formate da filamenti che si diramano da
un’asse longitudinale, detto asse ctenidiale, in cui scorre il
nervo branchiale, il vaso emolinfatico afferente e quello
efferente.
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
11
Fig.2.3 Schema di una branchia di mitilo mostrante le correnti nutritive .
Si vede che le particelle non sono dirette verso i solchi dorsali,
che captano solo quelle che si trovano nelle loro immediate
vicinanze. Tutte le altre vengono convogliate verso i solchi
marginali.
Da: Alfredo Mengoli (1998).
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
12
Ogni branchia è costituita da numerosi filamenti (aspetto a W
in sezione trasversale) che hanno uno scheletro interno ricco
di collagene con funzione di sostegno. Ogni V del filamento,
meglio conosciuta con il termine di emibranchia, è composta
da lamelle ascendenti esterne e lamelle discendenti interne.
I filamenti branchiali sono rivestiti da un epitelio
abbondantemente cigliato sulla superficie esterna che serve
per una corretta circolazione dell’acqua attraverso la branchia.
La superficie branchiale supera di molto le necessità
respiratorie: un mitilo di 6-7 cm. di lunghezza possiede una
superficie branchiale di 100-110 cm. quadrati. Per la
respirazione basterebbe solamente il 5-10% di tale superficie.
Da ciò deriva che le malattie gravi che colpiscono le branchie
(parassitosi, contaminazioni) causano la morte del mollusco
non per asfissia ma per inanizione.
Le branchie sono responsabili del bioaccumulo di pesticidi,
metalli pesanti e idrocarburi. L’esposizione ad alte
concentrazioni di zinco, rame e piombo possono causare vari
tipi di danni, come la degenerazione delle cellule mucose
secretrici, perdita delle ciglia e fusione di filamenti. I tessuti
branchiali, così come la ghiandola digestiva sono ricchi di
metallotioneine, proteine specializzate nel legame dei metalli
pesanti, L-glutatione-perossidasi e vitamina C.
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
13
2.5 Piede
Fig. 2.4 Mitilo previa asportazione della valva sinistra.
Da: Alfredo Mengoli (1998).
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
14
Tra i lobi del mantello si trova il piede che appare come una
formazione impari disposta lateralmente in mezzo alle
branchie.
Si presenta con la forma di piccola lingua, molto estensibile, e
la sua superficie ventrale o pianta è ricoperta di ciglia. Il piede
è costituito da strati muscolari circolari e longitudinali . Sulla
linea medio-ventrale del piede si apre la ghiandola bissogena,
la quale produce dei filamenti o bisso che, partendo in fascio
divergente dal suo orifizio, si fissano ad un substrato mediante
la propria estremità allargata a forma di lente. Questi filamenti
sono costituiti prevalentemente da aminoacidi e la loro
abbondanza e resistenza dipende dallo stato fisiologico del
mollusco. La ghiandola bissogena è particolarmente attiva
negli stadi giovanili e il piede ha anche una piccola capacità
locomotoria. Infatti quando l’animale non gradisce rimanere
nel luogo in cui si trova, si avvicina il più possibile al ciuffo
del bisso, poi lancia dei nuovi filamenti nella direzione
desiderata, passa il piede nei vecchi filamenti e man mano li
rompe. L’apparato del bisso è costituito da quattro parti: la
radice, il fusto, il filamento e la placca. La radice si trova alla
base del piede circondata da tessuto muscolare, il fusto è
diviso in sezioni dalle quali si dipartono i filamenti . Ogni
filamento termina in una placca dove avviene la fissazione al
substrato. Nei mitili adulti i filamenti raggiungono una
lunghezza di 2-4 cm, hanno un diametro di 0,2-0,3 mm e sono
attaccati con placche del diametro di 2-3 mm. Il nucleo di
ogni filamento è costituito da collagene ed elastina: il
collagene è prevalente a livello di placca mentre le fibre
elastiche sono maggiormente presenti nella parte terminale del
fusto. Il filamento è ricoperto da proteine polifenoliche che ne
conferiscono la robustezza nel tempo. Si tratta di un
rivestimento che ha le caratteristiche di un collante.
Capitolo 2 – Anatomia e fisiologia dei mitili
15
2.6 Apparato muscolare
L’apparato muscolare è costituito da due muscoli adduttori
anteriori, un muscolo adduttore posteriore e dai muscoli
retrattori del piede. I muscoli adduttori sono composti, nella
maggior parte dei bivalvi, da fibre muscolari lisce di aspetto
madreperlaceo e da fibre muscolari striate d’aspetto vitreo. Il
muscolo liscio , fornisce contrazioni lente e a basso consumo
energetico, mentre invece i muscoli striati danno luogo a
contrazioni rapide ad alto consumo energetico. Sono queste
ultime che presiedono alla chiusura rapida delle valve mentre
le prime provvedono alla chiusura protratta per lunghi periodi
di tempo. I muscoli adduttori presentano un’attività ritmica
costituita da un periodo di rilassamento, che si effettua con
lentezza e lascia una fessura tra le due valve, seguito da una
contrazione rapida che provoca la chiusura delle valve stesse.
Entrambi i tipi di muscoli partecipano al realizzarsi di questo
ritmo. Questi muscoli rivestono un ruolo importante nella
sopravvivenza dei molluschi, infatti dalla chiusura delle valve
dipende:
a) la possibilità di potersi difendere dai predatori ;
b) la loro sopravvivenza dopo la depurazione, grazie alla
possibilità di captare l’ossigeno atmosferico a condizione che
le loro branchie restino umide. Da ciò deriva l’importanza di
poter mantenere le valve più o meno chiuse per trattenere il
liquido intervalvare mantenendo così umide le branchie il più
a lungo possibile.