Modelli lineari e non lineari di partizione cocleare: loro realizzazione con filtri ad onda

xii Prefazione
ognuno e` stato realizzato prima un semplice modello lineare e poi un modello
non lineare piu´ aderente alla realta` fisilogica.
Infine, nel quarto capitolo si riportano i risultati sperimentali ottenuti con
l’ultimo modello di partizione cocleare essendo il piu´ completo e interessante
da analizzare. Si presentano sia i risultati ottenuti con il modello lineare sia
quelli ottenuti con il modello non lineare.
Capitolo 1
Apparato uditivo e modelli
1.1 Fisiologia dell’apparato uditivo
Figura 1.1: Apparato uditivo
L’apparato uditivo ha due importanti funzionalita`: percezione degli sti-
moli sonori e percezione degli stimoli motori e posizionali. Di conseguenza,
2 Apparato uditivo e modelli
nell’orecchio sono presenti due diversi tipi di recettori: i recettori acustici
per la sensibilita` uditiva e i recettori stato-cinetici per la sensibilita` gravi-
tazionale e di accelerazione. L’orecchio esterno e medio si occupano solo della
sensibilita` uditiva; nell’orecchio interno, invece, si distingue una parte (dotto
cocleare) nella quale si trovano i recettori acustici e un’altra (comprendente
gli organi vestibolari e i canali semicircolari) nella quale si trovano i recettori
stato-cinetici.
L’apparato uditivo e` funzionalmente diviso in tre parti, tutte localizzate
all’interno dell’osso temporale (figura 1.1):
• L’orecchio esterno, costituito dal padiglione auricolare e dal meato
uditivo, ha la funzione di convogliare le vibrazioni sonore verso l’orec-
chio medio ed aiuta nel discriminare la posizione anteriore della sorgente
sonora rispetto a quella posteriore. La percezione della direzione da
cui proviene il suono e` invece dovuta all’analisi differenziale dei segnali
nervosi prodotti dalle due orecchie.
• L’orecchio medio e` costituito dalla cassa del timpano, dalle tube
di Eustachio e dalla mastoide. Nella cassa del timpano e` contenuta
la catena di ossicini: il martello, attaccato alla membrana timpanica,
l’incudine e la staffa, che trasmettono le vibrazioni prodotte dalle onde
acustiche dalla membrana del timpano al liquido dell’orecchio interno
attraverso la finestra ovale.
• L’orecchio interno e` costituito dalla coclea, la parte piu´ complessa e
delicata di tutto l’apparato. Essa analizza i suoni, separando e facen-
done risaltare le componenti significative, smorzandone le componenti
piu´ intense e accentuandone quelle piu´ deboli, favorendo la rivelazione
1.2 Orecchio esterno e orecchio medio 3
dei dettagli acustici che permettono di individuare le caratteristiche
delle sorgenti sonore.
1.2 Orecchio esterno e orecchio medio
L’orecchio esterno comprende il padiglione auricolare e il meato acustico
esterno; ha la funzione di raccogliere le onde acustiche e di convogliarle verso
la membrana del timpano. Il padiglione, inoltre, localizza la sorgente sono-
ra nello spazio e concentra l’energia sonora verso il meato acustico esterno
(Bunkheila G. [1], Klinke S.A. [2]).
Figura 1.2: Orecchio medio
L’orecchio medio, invece, e` costituito dal timpano e dalla catena dei tre
ossicini: martello, incudine e staffa (figura 1.2). Si tratta di un vero e pro-
prio “trasformatore” di impedenza meccanica; infatti, provvede a tradurre le
vibrazioni sonore raccolte dall’orecchio in vibrazioni di pressione del fluido
cocleare, assicurando un buon trasferimento di energia acustica. Grazie al
grande rapporto tra la superficie del timpano e quella della finestrella elasti-
ca su cui si appoggia la staffa (circa 35 nell’orecchio umano), all’effetto leva
esercitato dal sistema degli ossicini (rapporto = 1.32 circa) e a un terzo ef-
fetto dovuto al rigonfiamento del timpano (guadagno = 4 circa), la pressione
4 Apparato uditivo e modelli
applicata alla staffa, in condizioni statiche, risulta circa 185 volte maggiore
di quella applicata al timpano. Chiaramente, l’entita` dello spostamento della
staffa risulta inferiore di quello del timpano. In condizioni dinamiche, l’orec-
chio medio trasferisce meglio suoni di frequenze prossime a 1000 - 2000 hertz
e via via meno bene quelli di bassa e alta frequenza, a causa delle risonanze
che si producono nella cavita` in cui hanno sede i componenti dell’orecchio
medio (Nobili R. [3]).
1.3 Orecchio interno
1.3.1 Fisiologia
Figura 1.3: Sezione trasversale di una coclea umana: 1 scala media, 2 scala
vestibolare , 3 scala timpanica, 4 modiolo, 5 fibre del nervo cocleare. La frec-
cia piu´ chiara rappresenta l’onda proveniente dalla finestra ovale, la freccia
piu´ scura l’onda che arriva alla finestra rotonda.
La Coclea e` l’organo principale dell’orecchio interno; si presenta come
1.3 Orecchio interno 5
una cavita` costituita da un canale osseo che si avvolge per due giri e mezzo
intorno ad un pilastro centrale detto modiolo (figura 1.3).
Il suo interno (figura 1.4) e` diviso in tre diversi compartimenti o scalae:
la scala vestibolare, che segue i margini interni della spirale cocleare, la scala
media (o dotto cocleare), separata dalla scala vestibolare per mezzo della
membrana di Reissner, e la scala timpanica, separata dalla media per mezzo
della membrana basilare, che segue i contorni esterni e comunica con la scala
vestibolare nella parte apicale della coclea attraverso un foro della membrana
basilare, detto elicotrema.
Figura 1.4: Disegno schematico che indica le strutture del dotto cocleare e
dell’organo del Corti (adattata da Davis, 1962).
Il liquido che riempie la cavita` superiore (sala vestibolare) e la cavita`
inferiore (scala timpanica) ha la stessa composizione elettrochimica: si tratta
della perilinfa; mentre il liquido che riempie la scala media e` l’endolinfa.
Tra perilinfa ed endolinfa c’e` una differenza di potenziale dell’ordine di 80
millivolt; questo permette al sistema di funzionare come una batteria elettrica
6 Apparato uditivo e modelli
che alimenta l’amplificazione elettromeccanica che si genera all’interno della
coclea.
Srotolata, la coclea si estende per ∼ 3.5 cm ed ha la forma di una trom-
ba di sezione decrescente dalla base (a contatto con la finestra ovale) fino
all’apice. Ci riferiremo sempre ad una coclea srotolata con direzione longitu-
dinale lungo l’asse del dotto cocleare, direzione trasversale complanare alla
sezione del dotto e al piano su cui la coclea si avvolge e direzione radiale
quella ortogonale alle due precedenti.
Si analizzano ora le strutture e le cellule contenute all’interno della coclea
facendo particolare attenzione alla cosiddetta “partizione cocleare”(figura
1.5), centro del lavoro in oggetto.
Figura 1.5: Sezione trasversale della partizione cocleare.
1.3 Orecchio interno 7
L’organo del Corti, cos´ı chiamato in onore di Alfonso Corti che lo scopr´ı e
lo studio´ nel 1847, e` una struttura cellulare, ancorata alla membrana basilare,
formata da una lunga schiera di moduli affiancati tutti simili fra loro (la
coclea umana ne contiene ∼ 3500). Ogni modulo contiene due tipi di cellule:
cellule sensoriali e cellule di supporto. Le cellule sensoriali (figura 1.6) sono
anch’esse di due tipi: cellule ciliate interne (IHC, inner hair cells) e cellule
ciliate esterne (OHC, outer hair cells); in ogni sezione radiale di coclea vi
sono tre file di cellule ciliate esterne ed una fila di cellule ciliate interne. Ogni
cellula sensoriale e` in contatto con diversi tipi di cellule di supporto: le cellule
pillari interne ed esterne separano le OHC dalle IHC, le cellule di Deiters
collegano le cellule ciliate esterne alla membrana basilare.
Le cellule di Deiters si comportano come un cuscinetto viscoelastico che
trasmette le forze esercitate dalle cellule ciliate. La viscosita` fa in modo che
le forze rapidamente variabili siano trasmesse meglio di quelle lente. Questo
curioso comportamento ha grande importanza nell’amplificazione delle vi-
brazioni acustiche perche´ viene a compensare la minore risposta delle cellule
motrici agli stimoli di alta frequenza.
Le OHC sono localizzate verso l’esterno rispetto all’asse della chiocciola;
queste cellule sono i motori elettromeccanici che amplificano le oscillazioni
della coclea. Contraendosi o dilatandosi, fanno leva sull’organo di Corti
cos´ı da generare forze capaci di ridurre la resistenza viscosa della partizione
cocleare. In questo modo le oscillazioni elastiche della membrana basilare
tendono a persistere, come succede alle corde di una chitarra elettrica. In
certi casi la viscosita` puo´ essere addirittura sovracompensata determinando
l’innesco di oscillazioni spontanee. Alcuni acufeni all’orecchio hanno questa
origine. Esse formano dunque il motore dell’amplificazione cocleare. Queste
cellule sono in contatto con terminazioni nervose che solo in minima parte
8 Apparato uditivo e modelli
Figura 1.6: Disegno schematico delle cellule sensoriali (adattata da Wersa¨ll,
1956).
trasmettono segnali al ganglio acustico. Infatti, il 95 % di queste fibre ner-
vose, portano segnali alle cellule ciliate esterne e hanno pertanto un ruolo
di regolazione dell’amplificatore cocleare. La motilita` delle cellule ciliate es-
terne e` regolata dalle stereocilia (figura 1.6): un fascio di tubicini rigidamente
installati su uno zoccolo rigido posto alla sommita` cellulare. Le stereocilia si
trovano immerse nell’endolinfa, un fluido che possiede un potenziale elettrico
di +80 millivolt rispetto a quello della perilinfa che circonda la parte infe-
riore della cellula. Sempre rispetto a questo, l’interno delle cellule possiede
invece un potenziale negativo di -70 millivolt, mantenuto dalle potenti bat-
terie a sodio e potassio delle membrane cellulari. Pertanto, attraverso le
stereocilia si forma una differenza di potenziale di circa 150 millivolt capace
di generare correnti elettriche fino a 2-8 nanoampere . Quando le stereocilia
piu´ alte si inclinano leggermente per effetto delle oscillazioni della membrana
1.3 Orecchio interno 9
tettoriale, il fascio stereociliare si apre a ventaglio, mettendo in tensione fil-
amenti proteici che fanno aprire i canali stereociliari, piccole valvole poste
sulla sommita` stereociliare. L’apertura di questi canali determina l’ingresso
di correnti elettriche sufficienti a depolarizzare la cellula di alcuni millivolt,
causando la contrazione della cellula. Ogni cellula ciliata esterna trasmette
la forza attraverso una cellula di supporto (cellula di Deiters) che, come un
ammortizzatore, trasmette meglio alle frequenze piu´ elevate che a quelle piu´
basse. La motilita` delle OHC e` quindi di fondamentale importanza per l’ap-
parato uditivo, l’assenza o la perdita, anche parziale, di questa funzionalita`
e` una delle principali cause della sordita`.
Le IHC sono localizzate verso l’interno rispetto all’asse della chiocciola;
queste cellule (non contrattili) sono i sensori che trasmettono i segnali al ner-
vo acustico. Come nel caso delle cellule ciliate esterne l’apertura dei canali
stereociliari determina l’ingresso di una corrente elettrica che fa cadere il
potenziale intracellulare. Cio´ causa la stimolazione delle terminazioni den-
dritiche, che si trovano alla base della cellula, di neuroni che hanno il cor-
po cellulare nel ganglio acustico localizzato in prossimita` dell’asse cocleare.
L’ampiezza del segnale trasmesso e` proporzionale alla deflessione delle stereo-
cilia, che funzionano in modo analogo a quanto detto per le OHC. Le stereo-
cilia piu´ alte delle cellule ciliate interne, a differenza di quelle delle cellule
ciliate esterne, non sono infisse nella membrana tettoriale e pertanto la loro
deflessione non e` proporzionale allo spostamento relativo di questa. Esse
subiscono invece l’azione viscosa del fluido messo in moto dalle oscillazioni
della membrana tettoriale; in questo modo, la forza agente sulle stereocilia
risulta proporzionale alla velocita` della membrana tettoriale.
La membrana basilare, che insieme all’organo del Corti e alla membrana
tettoriale costituisce la partizione cocleare, e` una membrana elastica formata
10 Apparato uditivo e modelli
Figura 1.7: La figura mostra l’andamento della membrana basilare nella
direzione longitudinale della coclea.
da una moltitudine di sottili fibre elastiche tese diametralmente tra due creste
ossee sporgenti verso l’interno del dotto. Fitte e corte verso la regione piu´
periferica della coclea (base), le fibre si diradano e diventano piu´ lunghe
man mano che si procede verso la regione piu´ interna, dove la chiocciola
si avvolge piu´ strettamente (apice), come illustra la figura 1.7. Grazie a
questa particolare struttura, la rigidita` elastica (k) risulta ∼ 50000 volte piu´
grande alla base che all’apice, diminuendo con legge approssimativamente
esponenziale.
Gran parte della massa e della rigidita` della partizione e` dovuta alla
membrana basilare e mentre la rigidita` decresce dalla base all’apice, la massa
ha comportamento opposto; la membrana si presenta quindi stretta e sottile
dalla parte della base e larga e spessa dalla parte dell’apice, occupando quasi
tutta la distanza radiale a disposizione. Va ricordato che questo andamento
e` esattamente opposto rispetto a quello del dotto cocleare che e` largo alla
1.3 Orecchio interno 11
base e stretto all’apice.
Anche i moduli dell’organo del Corti, come la membrana basilare, non
sono tutti uguali lungo la direzione longitudinale: dalla parte dell’apice le
cellule sono piu´ grandi e la membrana tettoriale piu´ pesante che non dalla
parte opposta. Per quanto riguarda le cellule sensoriali, alla base le OHC e le
loro stereocilia sono brevi e rigide e le stereocilia piu´ lunghe terminano diret-
tamente sulla membrana tettoriale, mentre verso l’apice hanno una lunghezza
e una flessibilita` circa doppia di quelle situate alla base e si presentano molto
piu´ disordinate.
Un altro elemento della partizione cocleare, a cui si e gia` accennato piu´
volte, e` la membrana tettoriale. Si tratta di una struttura gelatinosa che
sovrasta tutto l’organo del Corti e poggia su una piastrina sottile, ma piut-
tosto rigida, nella quale sono infisse le punte delle stereocilia piu` alte delle
cellule motrici. A causa della sua viscosita`, essa adatta facilmente la sua
forma alle lente variazioni di assetto dell’organo del Corti, ma risponde com-
pattamente all’azione piu` veloce delle vibrazioni sonore. Poiche´ i fasci di
stereocilia sono molto rigidi e hanno proprieta` elastiche differenti in posizioni
diverse, le porzioni di membrana tettoriale risuonano a frequenze diverse in
corrispondenza delle varie posizioni della sottostante membrana basilare. A
causa della viscosita` dello straticello fluido sottostante, le risonanze non sono
molto pronunciate, pertanto le oscillazioni indotte dalla membrana basilare
si smorzano rapidamente. Questo comportamento ha una certa importan-
za per la rapidita` e fedelta` di risposta della coclea. Le diverse porzioni di
membrana tettoriale formano cos`ı un sistema di oscillatori secondari approssi-
mativamente sintonizzati alle frequenze caratteristiche delle onde viaggianti
che si formano nelle diverse posizioni della membrana basilare. Queste “sec-
onde risonanze” della coclea hanno una notevole importanza non solo perche´
12 Apparato uditivo e modelli
contribuiscono a migliorare la selettivita` della coclea, ma anche perche´ in con-
dizioni di risonanza la membrana tettoriale attiva le cellule motrici con un
ritardo di un quarto del periodo rispetto all’oscillazione della membrana basi-
lare. In questo modo, le forze applicate dalle cellule motrici alla membrana
basilare si comportano come le spinte che bisogna imprimere ad un’altalena
per aumentarne il movimento. Anche le oscillazioni delle cellule ciliate in-
terne seguono quelle della membrana tettoriale col ritardo di un quarto di
periodo. Cio` e` dovuto al fatto che esse vengono deflesse dalla forza viscosa
applicata dal fluido trascinato dalla membrana tettoriale.
1.3.2 Idrodinamica cocleare
Figura 1.8: Propagazione dell’onda di pressione vista attraverso una sezione
della coclea.
L’onda acustica che investe il padiglione auricolare viene trasferita al-
l’orecchio medio; qui passa attraverso la catena dei tre ossicini fino alla staffa
collegata alla finestra ovale. Le oscillazioni della finestra ovale vengono cos´ı
trasmesse alla perilinfa, che riempie la scala vestibolare; qui l’onda si propa-
1.3 Orecchio interno 13
ga attraverso il dotto cocleare, fino all’elicotrema, per poi tornare indietro
attraverso la scala timpanica e giungere alla finestra rotonda (figura 1.8).
La propagazione dell’onda acustica attraverso il liquido e` molto veloce;
per fare tutto il percorso impiega un tempo dell’ordine di poche decine di mi-
crosecondi. L’onda di pressione causa soprattutto uno spostamento trasver-
sale della membrana basilare, la cui velocita` di propagazione e` molto piu´
lenta. Per raggiungere l’apice partendo dalla base, l’onda impiega un tempo
dell’ordine di qualche decina di millisecondi. Poiche´, come detto, la mem-
brana basilare non e` uniforme lungo la sua direzione longitudinale, la velocita`
dello spostamento non sara` costante (cambia di un fattore ∼ 100 lungo tutta
la coclea): verso la base, dove la membrana e` piu´ rigida e leggera, la velocita`
sara` maggiore rispetto all’apice, dove e` piu´ elastica e pesante. Per segnali si-
nusoidali avremo una lunghezza d’onda via via decrescente con il propagarsi
della vibrazione, con un conseguente aumento dello sfasamento in direzione
dell’apice (accumulo di ritardo). Comunque, a causa dell’interazione idro-
meccanica tra la membrana e il fluido, l’inviluppo della vibrazione e` sempre
dello stesso tipo: cresce lentamente partendo dalla base fino ad arrivare ad
un punto in cui la membrana oscilla con la massima ampiezza, per poi ridursi
bruscamente proseguendo verso l’apice (figura 1.9). Queste oscillazioni della
membrana furono chiamate “onde viaggianti” dal loro scopritore, l’ingegnere-
fisiologo ungherese G. von Be´ke´sy che per le sue ricerche (1920-1930) venne
insignito del premio Nobel per la medicina nel 1961.
Le diverse frequenze sonore dello stimolo determinano lungo la membrana
basilare la comparsa di onde che hanno il massimo dell’inviluppo in punti di-
versi: all’aumentare della frequenza d’ingresso il massimo si sposta monoton-
amente verso la base della coclea; la membrana risulta percio´ “mappata” in
frequenza lungo l’asse longitudinale (figura 1.10). Un suono composto da piu´