L'importanza delle emozioni nella genesi delle azioni: uno studio di risonanza magnetica funzionale

Giunti a questo punto, sono stati selezionati sia l’obiettivo che l’azione da eseguire, ma prima di mettere in atto il movimento, risulta necessaria una ulteriore verifica (Fig.2). Nel tempo trascorso tra la scelta di agire e l’effettiva esecuzione del movimento, possono aver luogo degli eventi tali da alterare il valore calcolato dell’azione in procinto di essere eseguita (Mirabella, 2014). Se l’esito previsto risulterà sconveniente, allora l’azione programmata verrà interrotta e cancellata, attraverso un meccanismo di inibizione (Wolpert and Miall, 1996). In questa fase il sistema neurale che sovrintende all’interruzione dei movimenti gioca un ruolo chiave (Mirabella, 2014).
Questo sistema, essendo una funzione esecutiva fondamentale alla sopravvivenza, merita una descrizione più approfondita. Dal punto di vista anatomico-funzionale, il controllo inibitorio coinvolge un esteso network di regioni, sia corticali che subcorticali. In particolare, le aree più frequentemente coinvolte sono tre, ovvero: il giro frontale inferiore (IFG, Aron et al., 2007; Mirabella et al., 2012),, l’area pre-supplementare motoria (pre-SMA, Zandbelt and Vink, 2010), ed infine i nuclei subtalamici (STN, Mirabella et al., 2012). Ciascuna di queste aree è implicata in molteplici processi differenti, ma durante l’inibizione si coordina con le altre componenti del network per computare ed implementare il comando di stop, relativo all’azione corrente (Mirabella et al., 2012). La IFC, ad esempio, è implicata nel monitoraggio del contesto e nella rilevazione dei segnali di stop, mentre la pre-SMA coordina la selezione dei piani motori (Mirabella and Lebedev, 2017). Durante il processo di inibizione, però, queste due regioni interagiscono per computare il comando di stop e poi lo trasmettono ai nuclei subtalamici (STN, Rodriguez et al., 2006). Questi ultimi, che inibiscono l’output motorio (Mirabella et al., 2012). Anche se in letteratura viene supportata la tesi secondo cui il sistema inibitorio sarebbe prevalentemente lateralizzato a destra (Aron, 2007), recenti evidenze dimostrano che per il suo corretto funzionamento è necessaria la partecipazione delle strutture in entrambi gli emisferi (Mirabella et al., 2012). In conclusione, il nostro sistema nervoso è in grado di eseguire le necessarie computazioni per sopprimere azioni non più valide. Ad esempio, se un soggetto sta programmando un movimento di prensione verso una tazzina di caffè ed avverte che il calore della bevanda è troppo intenso, sopprimerà l’azione incipiente.
Viceversa, se nell’ambiente non sono avvenuti cambiamenti tali da rendere necessario l’inibizione o il cambiamento del piano motorio, il comando del movimento selezionato viene trasmesso al midollo spinale e ai muscoli, che ne avvieranno l’esecuzione (Mirabella et al., 2011).
È necessario sottolineare che il midollo spinale non agisce da semplice trasportatore del comando motorio. È stato infatti dimostrato che gli interneuroni del midollo sono attivi anche nella fase precedente al movimento (Prut and Fetz, 1999). È dunque probabile, che il midollo spinale partecipi anche nella pianificazione del movimento, oltre che nella sua esecuzione (Scangos and Stuphorn, 2010; Wise, 2008).
Un ultimo aspetto determinante nel processo decisionale riguarda il sistema di monitoraggio. Infatti, le fasi descritte finora presentano un’attivazione sequenziale, ma il processo di decision-making avviene anche in parallelo. Questo sistema formato da molteplici regioni cerebrali, ha come ruolo quello di fornire a tutte le aree citate sopra informazioni relative alle predizioni di ricompensa in base ad esperienze passate o a informazioni sensoriali in ingresso (Mirabella, 2014).
Gli errori nelle predizioni di ricompensa (EPR) descrivono le discrepanze tra il risultato previsto e quello attuale, e sono computati dal sistema dopaminergico dell’area tegmentale ventrale (Pickering and Pesola, 2014). Queste neuroni esercitano un ruolo fondamentale nei processi di rinforzo-apprendimento (Mirabella, 2014; Pickering and Pesola, 2014). Ogni qualvolta il risultato attuale si dimostra migliore di quello previsto, i neuroni dopaminergici aumentano temporaneamente la loro frequenza di segnalazione. Viceversa, quando il risultato attuale si dimostra peggiore, questa frequenza viene ridotta. Infine, se le previsioni sono conformi al risultato attuale, non si verifica alcun cambiamento nella segnalazione (Pickering and Pesola, 2014). Tutti questi segnali sono distribuiti in varie regioni corticali, ma in particolare la corteccia cingolata anteriore (ACC, Mecacci, 1993) che è nota per la sua partecipazione nel controllo cognitivo del comportamento (Botvinick et al., 1999). Attualmente, si ritiene che questa regione sia in grado di codificare, in funzione del contesto, le probabilità di riscontrare errori nelle predizioni (Brown and Braver, 2005). Quando la situazione è di semplice codificazione, l’ACC determina una velocizzazione delle risposte comportamentali, mentre nelle situazioni più complesse le risposte vengono rallentate, permettendo l’esecuzione di movimenti più accurati (Sheth et al., 2012). La ACC valuta quindi le informazioni relative agli EPR che le vengono trasmesse dal sistema dopaminergico, dallo striato, dalla corteccia frontopolare (FPC, Tsujimoto et al., 2011), e dalla (SMA, Bonini et al., 2014). Tutte insieme, queste aree costituiscono il sistema di monitoraggio con lo scopo di ottimizzare la scelta delle azioni (Mirabella, 2014).