Presenza ed abbondanza di imenotteri parassitoidi in relazione ai parametri strutturali ed ambientali delle foreste planiziali della Pianura Padana orientale

Nell'intero mondo animale ci sono pochi gruppi di viventi che sono ecologicamente, economicamente e biologicamente importanti come gli imenotteri (Gauld & Bolton, 1988). Contano circa 150.000 specie descritte e rappresentano l'ordine d'insetti con la più vasta diversità biologica. Sono diffusi in ogni ambiente terrestre, dai litorali alle alte altitudini, dai deserti alla tundra di latitudini estreme (Masutti & Zangheri, 2001). Il termine imenottero (Hymenoptera) deriva dalla presenza di ali membranose e ha origine dal greco antico (human): membrana e (pteron): ala. Dal punto di vista sistematico sono presenti due sottordini, Symphyta e Apocrita, ciascuno dei quali contenente numerose famiglie. Una delle categorie più importanti è rappresentata dagli imenotteri parassitoidi, ovvero quegli insetti le cui larve si sviluppano nutrendosi a scapito di altri artropodi (Gauld & Bolton, 1988). Sono insetti molto comuni sia in ambienti agrari che forestali ed hanno la capacità di gestire le popolazioni di insetti potenzialmente dannosi. Le femmine sono dotate di ovopositori di dimensioni variabili a seconda delle specie, con il quale depongono le uova all'interno, sopra o nelle vicinanze dell'ospite.

In base alla strategia di predazione gli imenotteri parassitoidi possono essere distinti in idiobionti e coinobionti (Askem & Shaw, 1986). Gli idiobionti sono quei parassitoidi che non permettono lo sviluppo dell'ospite dopo l'oviposizione, poiché l'ospite viene ucciso o paralizzato e successivamente consumato dalla prole. I coinobionti permettono lo sviluppo dell'ospite, che viene ucciso solo dopo il completo sviluppo del parassitoide all'interno della preda (Askem & Shaw, 1986). L'individuazione delle prede potenzialmente idonee per la oviposizione avviene in tre tappe: 1) Individuazione del possibile habitat frequentato dall'ospite, 2) localizzazione dell'ospite, 3) accettazione dell'ospite (Vinson, 1976). Solitamente il parassitoide ricerca la preda solo in una piccola porzione dell'intero habitat disponibile affidandosi sia a parametri ambientali, come temperatura, umidità, vegetazione, necromassa, sia a segnali più precisi come i semiochimici rilasciati direttamente dall'ospite o dalla pianta dove tipicamente la preda risiede (Gauld & Bolton, 1988). Molte sono le specie che mostrano delle preferenze ecologiche (altezza dal suolo, esposizione, umidità) nella scelta del microhabitat da indagare, come avviene ad esempio per alcuni parassitoidi oofagi del genere Trichogramma dove il grado di parassitismo è fortemente legato all'altezza dal suolo (Thorpe, 1985). In seguito alla localizzazione dell'habitat il parassitoide procede all'individuazione dell'ospite. Questa ricerca si basa sulla percezione di una varietà di segnali chimici (kairomoni o feromoni), o in rari casi visivi, generati solitamente dalla preda, dal subtrato vegetale danneggiato dal fitofago, dalle feci, o da altri microrganismi legati biologicamente all'ospite (Gauld & Bolton, 1988). Una volta che il potenziale ospite è stato rintracciato deve essere identificato ed accettato (Vinson, 1975). L'identificazione può avvenire tramite le antenne valutando dimensioni, forma, consistenza e movimento dell'individuo (Klomp & Teerink, 1962). Se l'identificazione va a buon fine l'ovopositore viene stimolato e preparato per la parassitizzazione, che però avviene con successo solo dopo che l'ospite è stato accettato. Molti parassitoidi infatti sono in grado di percepire se una potenziale preda è stata precedentemente parassitizata da un altro individuo. In tal caso l'oviposizione non avviene, evitando così di mettere in pericolo la sopravvivenza della progenie (Klomp & Teerink, 1962; Lenteren, 1981). Proprio per evitare il superparassitismo molti imenotteri parassitoidi marcano gli ospiti appena parassitizzati diminuendo così il rischio di competizione tra progenie diverse (Gauld & Bolton, 1988). Per far sì che il parassitismo si completi con successo l'ospite deve fornire sia un ambiente di sviluppo favorevole, sia sostanze nutrizionalmente adeguate per la crescita di una o più larve. Negli idiobionti, prima dell'ovoposizione, la femmina inietta un veleno che paralizza o uccide la preda. Questo veleno, negli ectoparassitoidi, riduce oltremodo la velocità di decomposizione delle spoglie, permettendo alla progenie di trovare anche dopo svariato tempo un substrato idoneo (Askew, 1971). Il veleno dei coinobionti risulta meno potente poiché l'ospite deve rimanere vitale. Lo scopo di tali sostanze è quello di inibire le difese immunitarie dell'ospite, condizionarne lo sviluppo permettendo alle larve di regolare il proprio metabolismo con quello della preda e di ritardarne la muta nel caso di coinobionti ectoparassitoidi (Gauld & Bolton, 1988). I meccanismi di protezione da parte dell'ospite nei confronti della propria progenie si realizzano sia attraverso tecniche passive, ad esempio cercando riparo in luoghi non raggiungibili dai predatori o costruendo dei rifugi in seta (Austin, 1985; Gauld & Bolton, 1988), sia attive, reagendo fisicamente all'attacco o immunologicamente dopo essere stato parassitizzato. L'evoluzione della preda ha necessariamente comportato una selezione naturale anche nel parassitoide, selezionando quei caratteri utili ad aggirare i meccanismi difensivi dell'ospite, come ad esempio ovipositori molto lunghi o veleni che inibiscono il sistema immunitario della preda (Rizki & Rizki, 1984). A seguito della sua maturità la larva si impupa per raggiungere la primavera successiva lo stadio adulto. Il luogo e le modalità di impupamento sono molto varie a seconda delle specie. Tipicamente avviene in luoghi nascosti e protetti, oppure all'interno di bozzoli più o meno esposti o dentro i resti del rispettivo ospite (Gauld & Bolton, 1988). Lo stadio pupale è preceduto da un lungo periodo di prepupa, nel quale si distingue una fase di “eoninfa”, capace di subire diapause anche pluriennali, e una di “proninfa” riconoscibile dalla presenza di occhi visibili attraverso il tegumento larvale, segnale che preannuncia il concludersi della metamorfosi (Masutti & Zangheri, 2001). Al momento dello sfarfallamento l'adulto, in particolare la femmina, va alla ricerca di un substrato nutritivo per favorire la produzione di uova che necessitano di proteine e carboidrati per la loro formazione, oppure semplicemente per nutrirsi. Tali sostanze, a seconda della specie, possono essere recuperate nutrendosi del nettare dei fiori oppure cacciando altri insetti. Una volta che gli adulti hanno raggiunto la maturità sessuale avviene la copula tra i sessi secondo diverse modalità a seconda della specie presa in esame. La femmina successivamente inizia la ricerca di un ospite, mettendo nuovamente in moto il proprio ciclo biologico (Gauld & Bolton, 1988).