Corteccia cerebellare: glomeruli cerebellari

I GLOMERULI CEREBELLARI sono strutture sinaptiche importantissime per le efferenze che originano dal cervelletto e essendo sinapsi modulatorie non costituiscono delle stazioni di sinapsi semplici ma vi  qualcosa di complesso che permette di modulare il segnale. Il glomerulo cerebellare  una struttura slargata, avvolta da una capsula costituita da cellule gliali (astrociti) e dentro raccoglie una serie di formazioni che sono le fibre muscoidi che fanno sinapsi con le cellule di Golgi. La fibra muscoide, quando arriva nello strato dei granuli, si espande e forma una struttura chiamata PLACCA che viene avvolta da circa 20 dendriti delle cellule dei granuli, definiti dendriti ad artiglio ed alcuni assoni delle cellule di Golgi. La fibra muscoide fa sinapsi con i dendriti delle cellule dei granuli che sono le uniche a funzione eccitatoria della corteccia cerebellare. A sua volta la cellula dei granuli  in rapporto con una cellula di Golgi che  a funzione inibitrice. Quindi una fibra eccitatrice fa sinapsi con una cellula eccitatrice che a sua volta fa sinapsi con una cellula inibitrice. 

 

Quindi la cellula dei granuli può essere stimolata dalla fibre muscoide, ma questa eccitazione può essere inibita dalla cellula di Golgi. Se l'informazione riesce a passare nelle cellule dei granuli, queste inviano segnali eccitatori a tutte le altre cellule tramite le loro fibre parallele: se entrano in diretto contatto con le cellule di Purkinje, queste vengono direttamente eccitate così da inviare stimoli inibitori ai neuroni dei nuclei intrinseci; se entrano in contatto con tutte le altre cellule, queste inviano segnali inibitori alle cellule di Purkinje, in modo tale che quest'ultima non possa inviare stimoli inibitori ai nuclei intrinseci. Il glomerulo quindi decide se permettere o meno la trasmissione dell'impulso eccitatorio che agisce sulla cellula di Purkinje. Ma i nuclei cerebellari ricevono anche il ramo eccitatorio che può essere di una fibra muscoide o di una rampicante. Si deve considerare anche il ruolo svolto dalle fibre rampicanti che inviano segnali eccitatori sia alle cellule di Purkinje che ai nuclei interni.

Quindi si genera un complesso sistema che permette o meno la generazione di impulsi effettori da parte dei nuclei cerebellari.