Caratteristiche generali dei funghi

Gli unici organismi con parete cellulare di cellulosa sono gli Oomiceti che non vengono considerati veri funghi, ma vengono inseriti (considerando la classificazione a 8 Regni) nei Cromisti (o Stramenophyla), dove vengono inserite anche alcuni gruppi di alghe brune. La parete dei funghi è responsabile nel riconoscimento da parte di altri organismi.

I Deuteromiceti fanno riferimento a specie di Ascomiceti e Basidiomiceti di cui non si riconosce un ciclo di riproduzione sessuata. Alcuni di essi sono parassiti di piante e animali e causa di malattie negli animali superiori.

Altri funghi sono stati inseriti nel regno dei Protisti.

Studi di tipo molecolare hanno evidenziato che i funghi sono più vicini al regno animale che a quello vegetale; hanno come sostanza di riserva il glicogeno come negli animali (nelle piante è l’amido).

I funghi si nutrono per assorbimento, emettono enzimi che disgregano la sostanza organica che può essere assorbita.
Influiscono anche sulla biodisponibilità dei metalli in quanto emettendo enzimi rilasciano all’esterno anche H+ (per questioni di compensazione di carica), abbassando così il pH.

Come micorrize aumentano l’assorbimento nelle piante di P, N (oltre che di H2O) in quanto riescono a mobilitare riserve contenenti questi elementi che la pianta da sola non riuscirebbe a sfruttare. Molte piante grazie alle micorrize riescono ad attecchire anche su terreni non idonei.
I funghi si riproducono con tempi abbastanza veloci seguendo cicli sessuali e asessuali, ma hanno anche fenomeni parasessuali, cioè ci può essere variabilità genetica all’interno di eventi mitotici. La biodiversità dei funghi è elevata quasi come quella degli insetti: le specie di insetti conosciute sono circa 2 milioni e mezzo e si ipotizza che ne siano intorno a 6 milioni; i funghi conosciuti invece sono circa 80 mila su circa 1 milione e mezzo da scoprire. La spiegazione di questa elevata biodiversità può essere data dalla capacità e velocità riproduttiva e dalla capacità di adattamento. Per quanto riguarda il ph troviamo specie sia a pH=10, sia a pH=2;
Per la temperatura, esistono specie termofile le cui spore resistono fino a 62°C e specie psicrofile le cui spore resistono fino a -18 °C;
in acqua, in simbiosi con le alghe (licheni), in situazioni di mancanza d’acqua riescono ad utilizzare anche dei poli-oli per i processi in cui è coinvolta l’acqua.
Alcune specie orientano la struttura che sparge le spore in relazione ai raggi luminosi.
Ossigeno: esistono anaerobi facoltativi e anche obbligati (come quelli che vivono nel rumine degli erbivori.
I funghi sono organismi eterotrofi; si nutrono tramite assorbimento per produzione enzimatica extracellulare; sono organismi eucarioti, non mobili; possono essere unicellulari (lieviti) e miceliari; nel micelio ci sono pareti trasversali detti setti che si dividono in secondari e primari.
I setti secondari si formano per bloccare la fuoriuscita di citoplasma in caso di danno meccanico, ma anche in risposta alla formazione delle strutture riproduttive, sia nella riproduzione sessuale, sia asessuale. Il materiale che viene sintetizzato per le strutture riproduttive non torna indietro nell’ifa.
I funghi più primitivi (Zigomiceti) non presentano setti primari (o costitutivi). In linea generale gli Zigomiceti hanno uno spessore dell’ifa maggiore (100-150 m) rispetto ad Ascomiceti e Basidiomiceti (2-5 m). Il diametro maggiore è collegato al fatto che non possiedono setti primari e che hanno un’espansione minore del micelio. Sono abbastanza scarsi come corredo enzimatico e quindi sono più propensi ad attaccare materiali dove sono presenti zuccheri semplici, infatti sono i primi ad attaccare i materiali e si riproducono molto velocemente; successivamente arrivano i Basidiomiceti e gli Ascomiceti che smontano le molecole più complesse consentendo poi il ritorno degli Zigomiceti (che erano in fase di spora dormiente) che hanno di nuovo a disposizione zuccheri semplici. Gli Zigomiceti hanno scarsa capacità competitiva, ma hanno buona velocità di crescita e di riproduzione. Gli Zigomiceti si staccano dall’acqua nel periodo della riproduzione (non hanno le spore flagellate come Chitridiomiceti), ma hanno lo stesso bisogno di una buona percentuale di umidità. Sono tipici dei boschi e non hanno setti primari.

Setti cellulari - Ascomiceti e Basidiomiceti

Negli Ascomiceti e Basidiomiceti i setti primari hanno morfologia differente.
Negli Ascomiceti presentano sempre una perforazione centrale che garantisce una comunicazione per tutto il micelio facendo passare citoplasma, ma anche nuclei e comparti cellulari e vescicole con enzimi: per questo è più corretto parlare di micelio e non di pluricellularità, c’è continuità all’interno di tutto il micelio.
Substrati poveri facilitano un accrescimento in lunghezza e nel momento in cui il fungo trova sostanze nutrienti la ramificazione aumenta tantissimo.
Anastomosi ifale: ife dello stesso micelio o ife di due organismi diversi della stessa specie possono fondere le pareti e condividere citoplasma e comparti cellulari per favorire l’accrescimento, in modo tale da consentire una maggiore possibilità di sopravvivenza al nuovo organismo. I funghi sono organismi aploidi e grazie alla possibilità del passaggio di nuclei e alle possibilità di fusione compensa in qualche modo l’aploidia.
Alla destra e sinistra del poro ci sono delle membrane, dette corpi di Woronin, che hanno la funzione, in caso di danneggiamento, di chiudere il poro ancora prima che si formi il setto secondario.
Nelle forme unicellulari di Ascomiceti (lieviti) il setto non ha questa configurazione. Durante la riproduzione viene prodotta una gemma che si ingrandisce fino a diventare delle dimensioni della cellula madre, nel frattempo avviene la mitosi e il nucleo passa nella nuova cellula. Il setto primario non ha un solo foro, ma tanti fori piccoli: la migrazione del nucleo neoformato verso la cellula figlia è più veloce della sintesi del setto, quindi quando il nucleo migra e la cellula continua a crescere il setto non è ancora del tutto formato; una volta formato, il setto permette al nucleo di rimanere nella nuova cellula consentendo contemporaneamente lo scambio di citoplasma. La nuova cellula può rimanere attaccata alla cellula madre andando a formare lo pseudomicelio (lieviti).
Nei Basidiomiceti il setto ha un foro centrale e presenta ai lati degli ingrossamenti a forma di botte (setto doliporo). Al di sopra e al di sotto della botte ci sono delle membrane con numerose perforazioni (parentosomi) che coprono l’ingresso del setto ed in caso di danno meccanico possono impedire la fuoriuscita di citoplasma. Il foro è più piccolo rispetto agli Ascomiceti, infatti i nuclei non passano, ma solo citoplasma e gli organelli più piccoli.

Alcune specie a seconda dei parametri ambientali possono passare dalla forma unicellulare a quella miceliare (dimorfismo). Tutti i funghi simbionti presentano questa caratteristica.
Nei patogeni umani il passaggio da una forma all’altra è dettato dalla temperatura e dalle caratteristiche delle sostanze presenti nel substrato: sono in forma lievitoide dentro l’organismo umano in quanto possono diffondersi meglio, mentre all’esterno si trovano in forma miceliare.
Nella forma lievitoide la superficie rispetto al volume è ridotta e questo è un vantaggio contro l’attacco degli anticorpi (sono anche meno riconoscibili), per il pH e per questioni osmotiche.
Quando il fungo esce dall’organismo passa alla forma miceliare per nutrirsi meglio. Istoplasma capsulata a 37 °C è in forma lievitoide e sotto i 25 °C è in forma miceliare. I patogeni vegetali sono dimorfici in risposta a concentrazioni di zucchero: ad elevate concentrazioni di zucchero (nei vasi linfatici) passano in forma lievitoide, per poi tornare in forma miceliare per colonizzare l’organismo e aumentare la superficie di contatto. In alcuni funghi il passaggio da una forma all’altra è dettato dall’ossigeno. Molte ife possono modificare la loro struttura in modo da aumentare la superficie di contatto con l’organismo parassitato (appressorio). L’appressorio durante il contatto produce enzimi che degradano la parete dell’ospite e poi viene immesso lo stiletto di infezione e il micelio si sviluppa nel tessuto, ma può entrare anche nelle cellule. Nelle simbiosi mutualistiche (micorrize arbuscolari) la penetrazione delle ife all’interno delle cellule avviene senza danneggiare la membrana cellulare della pianta. I patogeni invece durante la penetrazione causano danni notevoli alla cellula.
Oltre all’appressorio possono esserci modificazioni ifali a forma di laccio costituite da tre o quattro cellule che hanno la caratteristica di poter reagire a stimoli tattici e chimici: in caso di stimolo si gonfiano intrappolando la preda (nematodi, rotiferi, anellidi e piccoli insetti) ed emettendo enzimi che la digeriscono. Questa caratteristica è presente negli Zigomiceti che possono essere usati anche per la lotta biologica. In altri casi le ife hanno strutture che possiedono sostanze mucillaginose sulla superficie, la preda attratta rimane appiccicata al fungo e viene digerita. Queste sono modificazioni ifali che permettono l’utilizzo di sostanze che altrimenti non sarebbero accessibili.
La parete nella zona apicale è più sottile, in quanto è in questa zona che avviene l’allungamento ifale e l’assorbimento delle sostanze nutritive. Man mano che ci allontaniamo dalla zona apicale possono essere presenti vacuoli che nelle zone più vecchie possono occupare gran parte del volume cellulare. I mitocondri sono più numerosi nella zona apicale perché è la zona più attiva e quindi respira di più.
Nelle zone più lontane il setto può essere “chiuso”, avviene autolisi, la parete si inspessisce e diventa una struttura di resistenza detta clamidospora che in condizioni ambientali adatte può dare origine ad un altro organismo. Dalla zona apicale a quelle retrostanti quindi diminuiscono i mitocondri, i nuclei e aumentano le dimensioni dei vacuoli e le sostanze di riserva (glicogeno) che sono sparse nel citoplasma. Nella zona apicale abbiamo una serie di vescicole (formate dal reticolo endoplasmatico) che contengono alcune enzimi litici, altre enzimi in grado di sintetizzare la chitina: le vescicole una volta a contatto con la parete si fondono, gli enzimi litici rompono i legami della parete, mentre altre vescicole riversano i precursori della chitina, in questo modo la parete si allunga e si accresce.

Parete cellulare

La parete dei funghi è costituita principalmente da chitina e da altre sostanze quali zuccheri che possono essere di natura fibrillare (chitina, e cellulosa negli Oomiceti) e amorfa come clifosani e R-glucani e S-glucani; la percentuale di questi ultimi due influisce sulla rigidità della parete. Può essere presente anche la melanina che ha la funzione di proteggerla sia dal disseccamento, sia degli UV.
La parete complessivamente è costituita da 4 strati (circa 125 nm) con un’alternanza di polisaccaridi e proteine, con presenza di lipidi e, nella parete delle spore, anche di sporopollenina che conferisce elevata resistenza agli acidi. In alcune pareti sono presenti anche alcani che proteggono dalla disidratazione.
Le pareti più spesse si trovano nelle spore sessuali. L’evoluzione ha consentito che la germinazione avvenga solo in risposta a determinati fattori: le spore dei tartufi (strutture riproduttive di Ascomiceti), ad esempio, non germinano se non sono state mangiate da animali.
La parete della zona apicale e sub-apicale è formata solo dai due strati più interni.
Primo strato: chitina + matrice proteica.
I veri funghi hanno ergosterolo nella membrana plasmatica che è uno sterolo tipico degli animali.
Con esclusione dei Basidiomiceti la mitosi è di tipo “chiuso”, cioè la membrana nucleare non si rompe.
Oltre ai lipidi e al glicogeno (presente sotto forma di rosette nel citoplasma) possono esserci anche altre sostanze di riserva come trealosio e poli-oli che hanno la funzione di aiutare la resistenza contro la disidratazione: i gruppi OH di questi poli-oli possono essere usati per le funzioni vitali al posto della molecola d’acqua (come licheni dove il fungo riceve dall’alga i prodotti della fotosintesi e in cambio offre protezione e idratazione); queste sostanze sono coinvolte anche nel mantenimento dei processi vitali a basse temperature abbassando il punto di congelamento.
In alcuni lieviti la chitina è presente solo nei setti. L’allungamento nella forma lievitoide è isodiametrica (uguale in tutte le direzioni).