Romboencefalo

Con la precoce suddivisione dell’estremità anteriore del tubo neurale in proencefalo, mesencefalo e romboencefalo, si osserva la comparsa in questa regione di rigonfiamenti più piccoli, ripetuti in senso rostro-caudale, detti neuromeri. Particolarmente evidenti sono quelli del romboencefalo, detti rombomeri, il cui studio si è rivelato importante per la comprensione di aspetti generali del controllo genetico dell’organizzazione del sistema nervoso e per la definizione della corretta identità delle sue varie parti. I rombomeri sono 8 e rappresentano delle unità metameriche, cioè dei segmenti ripetuti lungo l’asse del corpo ricordando in questo la struttura dei somiti. Col procedere dello sviluppo, i rombomeri differenziano tra loro perché i gruppi cellulari appartenenti a ciascuno di essi acquisiscono una specifica identità e vanno incontro a modificazioni.
L’analisi genetica ha rivelato che l’identità dei singoli rombomeri è controllata da una classe di geni Hox, che hanno in comune una sequenza di 180 nucleotidi, l’omeobox. A livello proteico, l’omeobox codifica una sequenza di 60 aminoacidi, detta omeodominio. Proteine contenenti l’omeodominio costituiscono un’importante famiglia di fattori di trascrizione implicata nella specificazione dell’identità delle regioni corporee che si formano, in direzione rostro-caudale, durante lo sviluppo embrionale di organismi anche molto distanti filogeneticamente fra loro.
I geni Hox sono espressi in regioni sequenziali sovrapposte lungo l’asse rostro-caudale del tubo neurale a livello del romboencefalo e del midollo spinale. L’espressione dei geni Hox è regolata da fattori di trascrizione anch’essi espressi nei domini corrispondenti.
Nei mammiferi, l’esposizione prenatale all’acido retinoico provoca anomalie dello sviluppo craniofacciale, proprio a causa di errori di espressione dei geni Hox nel romboencefalo.