Lo sviluppo iniziale e la neurulazione

Gli organismi eucarioti, uomo compreso, producono cellule specializzate atte alla riproduzione sessuale, i gameti. Un gamete femminile, o ovocita, e uno maschile, o spermatozoo, si fondano al momento della fecondazione e producono lo zigote, dal quale si forma un nuovo embrione.
La fecondazione avviene nella tuba di Falloppio, dove uno spermatozoo, risalito attraverso il canale vaginale, incontra un ovocita ovulato, circondato da una sottile membrana vitellina, detta zona pellucida. Le prime fasi dello sviluppo avvengono all’interno della zona pellucida. Lo zigote comincia a segmentarsi, attraverso un certo numero di divisioni cellulari che suddividono la massa citoplasmatica dell’uovo in cellule di dimensioni inferiori, dette blastomeri.
Questa fase dello sviluppo, detto preimpianto, dura alcuni giorni. In questa fase, l’embrione è ancora indipendente dalla madre  e può essere coltivato in vitro. L’embrione, allo stadio di 16 cellule (3-4 giorni dopo la fecondazione), ha la forma di un aggregato sferico pieno, detto morula, e scende attraverso la tuba fino alla cavità uterina. Con il procedere delle divisioni cellulari, al centro della morula si forma una cavità denominata blastocele e l’intera struttura prende il nome di blastocisti (adesso lo sviluppo dell’embrione è strettamente dipendente dalla madre). Le cellule della blastocisti sono suddivise in uno strato esterno che delimita la cavità interna ed è detto trofectoderma e, adeso a tale strato, un gruppo di cellule interne (inner cell mass, ICM).
Mentre l’ICM darà origine all’embrione vero e proprio, il trofectoderma svolgerà un ruolo fondamentale nella fase di impianto dell’embrione in utero. Il 5°- 6° giorno dopo la fecondazione, la blastocisti inizia l’impianto prendendo contatto con le cellule dell’endometrio e penetrando successivamente nel suo spessore. Intorno al 12° giorno, tale processo è completato, permettendo all’embrione di prendere nutrimento dal corpo materno e continuare il suo sviluppo.
Alla fine della seconda settimana, l’embrione ha la forma di un disco formato da due strati di cellule, l’epiblasto e l’ipoblasto. Lungo l’asse rostro-caudale di questa struttura di forma un solco, detto stria primitiva.
Questo evento segna l’inizio della gastrulazione, nel corso della quale, le cellule dell’epiblasto migrano attraverso la stria primitiva e intorno alla sua estremità rostrale, detta nodo primitivo o nodo di Hensen, e si muovono in profondità, sostituendo l’ipoblasto e disponendosi in due nuovi strati. Nell’embrione di 18 giorni, detto gastrula, le cellule dell’epiblasto che restano sulla superficie dorsale e i due nuovi strati di cellule formano i 3 foglietti germinativi, dai quali si formeranno tutti i tessuti dell’adulto:
- l’ectoderma, lo strato di cellule esterno, che darà origine al rivestimento epidermico, al sistema nervoso e ai vari organi di senso;
- l’endoderma, il foglietto più interno, da cui si originano i tessuti che poi andranno a delimitare l’apparati digerente e gli organi interni;
- il mesoderma, o foglietto intermedio, che dà origine alla muscolatura, al tessuto connettivo, allo scheletro, ai sistemi circolatorio, escretore e riproduttivo.
All’interno del foglietto intermedio e lungo l’asse rostro-caudale dell’embrione si definisce una struttura bastoncellare, la notocorda, costituita da tessuto cartilagineo, che sarà sostituita dalla colonna vertebrale ossea. Le cellule della notocorda secernono verso il sovrastante ectoderma segnali di induzione in grado di stimolare le cellule a differenziare nei precursori delle cellule nervose. Nel corso di questo processo, detto neurulazione, l’ectoderma della linea mediana, si ispessisce a formare un epitelio colonnare, detto placca neurale o piastra neurale. Mediante un processo di estensione convergente, la placca neurale si allunga, seguita dal mesoderma sottostante, causando l’allungamento dell’intero embrione.
Dopo l’induzione, le cellule neuroectodermiche subiscono altri movimenti che fanno sollevare i bordi laterali della placca verso l’alto e danno origine alla doccia neurale. Le cellule della doccia si sollevano sempre più lungo i margini grazie alla formazione di solchi. I margini della doccia si piegano verso la linea mediana dell’embrione, fino a che le cellule dei bordi vengono a contatto, chiudendo la struttura e formando il tubo neurale.
Da questa struttura si formeranno l’encefalo e il midollo spinale. La chiusura del tubo inizia dalla parte centrale a livello di quella che nell’adulto sarà la 5° vertebra toracica. Il mesoderma sottostante e adiacente al tubo neurale si ispessisce e si suddivide in strutture dette somiti, masse di cellule che daranno origine alle vertebre, ai muscoli scheletrici e al derma.
La parte anteriore si chiude intorno al 25° giorno, mentre quella posteriore intorno al 28° giorno. In certe condizioni patologiche, la placca neurale non si chiude completamente. Quando non si chiude la parte caudale, si ha una malformazione detta spina bifida che può alterare le funzioni svolte dal midollo lombare e sacrale ma è correggibile chirurgicamente; quando non si chiude la parte rostrale si produce anencefalia, una condizione patologica incompatibile con la vita.
Le cellule del tubo neurale sono precursori delle cellule nervose, cellule staminali che, dopo un periodo di attiva proliferazione, danno origine ai neuroblasti, che smettono di dividersi e iniziano a differenziare in neuroni e cellule gliali.
Lateralmente rispetto al tubo neurale, in regioni dette creste neurali, compare un’altra popolazione di cellule che darà origine al sistema nervoso periferico, con varie popolazioni cellulari, tra cui i neuroni e le cellule gliali.