Settima e ottava fase del ciclo replicativo virale: assemblaggio, maturazione e fuoriuscita dalla cellula

Il processo di assemblaggio consiste nel raggruppamento in un particolare sito della cellula di tutti i componenti neoformati necessari a formare un virione maturo. Durante l'assemblaggio viene formata la struttura di base della particella virale. Il sito di assemblaggio dipende dal compartimento subcellulare in cui è avvenuta la replicazione e dal meccanismo di rilascio della progenie virale dalla cellula, e varia nei diversi virus. Ad esempio, per i picornavirus, poxvirus e reovirus l'assemblaggio avviene nel citoplasma; per gli adenovirus, poliomavirus e parvovirus ha luogo nel nucleo. I lipid rafts, o piattaforme lipidiche, sono microdomini di membrana arricchiti in glicosfingolipidi (o glicolipidi), colesterolo, e un gruppo specifico di proteine ad esse associate e sono implicati in numerose funzioni cellulari ma vengono sfruttate da alcuni virus come piattaforme per la penetrazione della cellula e come siti di assemblaggio, gemmazione e rilascio della membrana cellulare. Comunque in generale si ritiene che il processo di assemblaggio venga indotto dal raggiungimento di concentrazioni intracellulari critiche di genomi virali e di proteine virali. Analogamente per quanto si osserva per gli stadi precoci della replicazione, non è sempre possibile identificare l'assemblaggio, la maturazione e il rilascio delle particelle virali come fasi distinte e separate. La maturazione è lo stadio del ciclo replicativo in cui il virus diventa infettivo. La maturazione normalmente coinvolge modificazioni strutturali della particella virale, che possono essere conseguenti a tagli proteolitici specifici delle proteine capsidiche a formare le proteine mature, o modificazioni conformazionali che hanno luogo nelle proteine durante l'assemblaggio. Questi eventi portano frequentemente a modificazioni strutturali sostanziali, che possono essere messi in evidenza come cambiamenti antigenici della particella virale immatura rispetto a quella matura. Spesso un ruolo importate nella maturazione è giocato dalle proteasi codificate dai virus, anche se in taluni casi operano proteasi cellulari, o una miscela di proteasi cellulari e virali. Infine i virus fuoriescono dalla cellula secondo uno dei seguenti meccanismi. Per i virus litici, quali ad esempio la maggior parte dei virus senza envelope, il rilascio della progenie è un processo semplice e consiste  nella rottura della cellula che pertanto rilascia i virus neoprodotti. I virus con envelope, invece, acquisiscono l'envelope attraverso il processo di gemmazione, che può avvenire a livello della membrana plasmatica con conseguente rilascio del virus, o a livello di membrane intracellulari , ed è seguito poi dal rilascio del virus nel compartimento extracellulare. Le proteine dell'envelope virale vengono acquisite durante questo processo, mentre il virus viene estruso dalla cellula con un processo chiamato gemmazione. Il rilascio di particelle virali mediante gemmazione può danneggiare molto la cellula (es. rabdovirus e togavirus), oppure può essere scarsamente dannoso (es. retrovirus). In ogni caso il processo è controllato dal virus attraverso l'interazione fisica delle proteine capsidiche con la faccia interna della superficie cellulare, interazione determinata per la fuoriuscita della particella virale dalla membrana. Il tipo di membrana che il virus impiega per il processo di gemmazione varia per virus diversi. Nella maggior parte dei casi, la gemmazione coinvolge membrane citoplasmatiche (retrovirus, togavirus, orthomyxovirus, paramyxovirus, coronavirus, rhabdovirus e hepadnavirus), ma in alcuni casi può coinvolgere membrane nucleari (herpesvirus).