Le reazioni della glicolisi: Trioso fosfato isomerasi

Soltanto, uno dei prodotti della reazione di scissione aldolica, la GAP, continua lungo la via glicolitica. Il DHAP e la GAP sono isomeri chetosio-aldosio, proprio come il G6P e l'F6P. È possibile quindi interconvertire il DHAP e la GAP mediante la formazione di un intermedio enediolato, in analogia con la reazione della fosfoglucomutasi (un enzima utilizzato successivamente). La triosiofosfato isomerasi (TIM) catalizza questo processo nella reazione 5 della glicolisi, la reazione finale della Fase I. La curva di dipendenza dell'attività catalitica della TIM dal pH ha un andamento a forma di campana con valori di pK' corrispondenti a 6,5 e 9,5. La somiglianza tra questi valori di pK' e i corrispondenti valori della reazione della fosfoglucosio isomerasi suggerisce anche in questo caso la partecipazione alla catalisi di un acido e di una base e che in entrambi le reazioni sia presente un intermedio enediolato. Però si è visto che la reazione della TIM avviene principalemente con la formazione di un intermedio enediolo invece che un intermedio enediolato. L'enzima triosiofosfato isomerasi ha raggiunto la perfezione catalitica nel senso che la velocità della reazione bimolecolare tra enzima e substrato è controllata dalla diffusione; la formazione del prodotto avviene quindi a una velocità che è pari a quella delle collisioni tra substrato ed enzima in soluzione; qualsiasi aumento dell'efficienza catalitica della TIM non porterà quindi ad un aumento della velocità della reazione. A causa dell'elevata efficienza dell'interconversione tra GAP e DHAP, questi due metaboliti vengono mantenuti costanti, cioè all'equilibrio il valore di [DHAP] è molto maggiore di quello di [GAP]. Quindi, man mano che la GAP viene utilizzata nella reazione successiva, altro DHAP viene però convertito in GAP in modo da mantenere costante il valore del rapporto tra le due concentrazioni all'equilibrio. Arrivati a questo punto dell'intera glicolisi, la molecola del glucosio, che è stata trasformata in due molecole di GAP, ha completato la fase preparatoria della glicolisi. Questo processo ha richiesto l'utilizzo di due molecole di ATP.