La glicolisi

La glicolisi è la via mediante cui il glucosio viene convertito in piruvato attraverso l'intermedio fruttosio-1,6-bifosfato, con la concomitante generazione di due molecole di ATP per molecola di glucosio. Questa sequenza di dieci reazioni enzimatiche gioca un ruolo fondamentale nel metabolismo energetico, producendo una significativa quantità di energia necessaria a molti tipi di organismi e preparando il glucosio e altri carboidrati a una degradazione ossidativa completa.
LA VIA GLICOLITICA
In condizioni aerobiche, il piruvato formato nella glicolisi viene ulteriormente ossidato dal ciclo dell'acido citrico e dalla fosforilazione ossidativa a CO2 e acqua. In condizioni anaerobiche, invece, il piruvato viene convertito in un prodotto finale ridotto, che nel muscolo è il lattato (fermentazione omolattica; la fermentazione è un processo biologico anaerobico) e nel lievito è l'etanolo e la CO2 (fermentazione alcolica).
UNO SGUARDO ALLA VIA
Il glucosio arriva di solito dal sangue per la demolizione dei polisaccaridi superiori oppure dalla sua sintesi da fonti non saccaridiche. A questo punto, entra nella maggior parte delle cellule mediante un trasportatore specifico, che permette il suo ingresso nel citosol della cellula. Gli enzimi della glicolisi sono localizzati nel citosol, dove possono essere debolmente associati a strutture cellulari quali le membrane e, apparentemente, non formano tra loro complessi organizzati. La glicolisi converte il glucosio in due unità C3 (il piruvato) con una minore energia libera, mediante un processo che consente la liberazione di energia libera per la sintesi di ATP da ADP e Pi. Per questo processo è necessaria una serie di reazioni accoppiate di trasferimento del gruppo fosforico. Quindi la strategia chimica della glicolisi è: (1) aggiunta di gruppi fosforici al glucosio; (2) conversione chimica degli intermedi fosforilati in composti con elevati potenziali di trasferimento del gruppo fosforico; (3) accoppiamento chimico dell'idrolisi di questi composti con la sintesi di ATP.  In tutti questi processi, va notato, che l'ATP viene utilizzato all'inizio della via per la formazione dei composti fosforilati (reazioni 1 e 3), ma viene più tardi risintetizzato in altre reazioni (reazioni 7 e 10). La glicolisi, dunque, può essere divisa in due fasi:
Fase I (reazioni 1-5): il glucosio viene fosforilato e scisso in due molecole del trioso gliceraldeide-3-fosfato. Questo processo utilizza due molecole di ATP.
Fase II (reazioni 6-10): le due molecole di gliceraldeide-3-fosfato vengono convertite in piruvato con la concomitante generazione di quattro molecole di ATP. La glicolisi ha quindi un “profitto” netto di due molecole di ATP per glucosio: la fase I consuma due ATP e la fase II produce quattro ATP.
La reazione complessiva è:
glucosio + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi <---> 2NADH + 2piruvato + 2ATP + 2H2O + 2H+
Come si vede dalla reazione generale, il NAD+ è il principale agente ossidante della glicolisi. Il NADH prodotto in questo processo (reazione 6) deve essere continuamente riossidato per mantenere un continuo apporto di NAD+ alla via. Per arrivare a ciò, esistono tre modi diversi:
1.Nel muscolo in condizioni anaerobiche, il NAD+ viene rigenerato quando il NADH riduce il piruvato a lattato (fermentazione omolattica);
2.Nel lievito in condizioni anaerobiche, il piruvato viene decarbossilato ad acetaldeide, poi ridotta dal NADH a etanolo (fermentazione alcolica);
3.In condizioni aerobiche, i mitocondri ossidano il NADH formando tre molecole di ATP.