Il trasporto attivo guidato da gradienti ionici

Nel trasporto secondario viene utilizzata l'energia libera immagazzinata in un gradiente di potenziale elettrochimico per favorire vari processi endoergonici.
IL SIMPORTO Na+-GLUCOSIO
Un esempio di trasporto attivo secondario, cioè guidato da un gradiente ionico, è il simporto Na+-glucosio. Il glucosio proveniente dalla dieta viene concentrato attivamente nelle cellule dell'orletto a spazzola dell'epitelio intestinale mediante un simporto sodio-dipendente. Anche se la fonte di energia immediata per il trasporto di glucosio è il gradiente di sodio, in realtà è l'energia di idrolisi dell'ATP che favorisce questo processo mantenendo il gradiente di Na+ attraverso l'azione della pompa Na+/K+. Il glucosio viene trasportato dalle cellule dell'orletto a spazzola al flusso sanguigno con un uniporto mediato passivo per il glucosio, situato sul lato della cellula in contatto con i capillari. Studi cinetici hanno dimostrato che il simporto Na+-glucosio lega i substrati Na+ e glucosio senza un ordine preciso (meccanismo casuale Bi-Bi); solo quando entrambi i substrati sono legati, la proteina modifica la sua conformazione, esponendo i siti di legame verso l'interno della cellula.
LA LATTOSIO PERMEASI
La lattosio permeasi è un altro esempio di trasporto attivo secondario. Essa è localizzata nella membrana dei batteri gram-negativi, come l'E.coli, e serve per regolare la concentrazione di zuccheri. La lattosio permeasi usa il gradiente protonico attraverso la membrana della cellula batterica per cotrasportare ioni H+ e lattosio. Il gradiente protonico è generato dal metabolismo ossidativo con un sistema simile a quello usato dai mitocondri. La lattosio permeasi ha due stati conformazionali: E1 ha un sito di legame a bassa affinità per il lattosio che guarda verso l'interno della cellula mentre, E2 ha un sito di legame ad alta affinità per il lattosio che guarda verso l'esterno della cellula. E1 e E2 possono interconvertire solo se i loro siti per gli ioni H+ e per il lattosio sono o entrambi occupati o entrambi vuoti. Il protone e il lattosio si legano alla permeasi in un ordine non definito sulla superficie esterna della cellula e il lattosio viene rilasciato dalla proteina nella cellula prima dell'H+. Gli inibitori del metabolismo ossidativo bloccano la formazione del gradiente protonico e il trasporto del lattosio. Infine, anche, il traslocatore ADP—ATP sulla membrana mitocondriale interna è un antiporto sensibile al potenziale di membrana. Questo sistema trasporta ATP dalla matrice mitocondriale verso l'esterno, scambiandolo con ADP prodotto nel citosol per idrolisi di ATP. Questo antiporto è elettrogenico in quanto scambia ADP2- con ATP4-. In generale, comunque, le funzioni del trasporto attivo sono:
1.assorbimento delle sostanze nutritive la cui concentrazione extracellulare è minore di quella intracellulare;
2.eliminazione delle sostanze di rifiuto la cui concentrazione intracellulare è più bassa di quella extracellulare;
3.mantenimento di giusti rapporti ionici nella cellula.