Movimenti attraverso la membrana cellulare: diffusione

Grazie alla loro struttura, le membrane sono alquanto selettive nei confronti delle molecole che possono attraversarle. L'interno idrofobico del doppio strato lipidico rende le membrane altamente impermeabili alla maggior parte delle molecole polari. Tuttavia, questi trasferimenti possono essere a volte necessari e tutte le cellule hanno perciò perfezionato evolutivamente molti meccanismi per il passaggio di queste molecole attraverso le membrane. Come sappiamo, il movimento casuale delle molecole in sospensione o in soluzione provoca la loro dispersione da regioni a concentrazione più elevata a regioni a concentrazione più bassa, un processo noto con il termine di diffusione (processo passivo). La diffusione è un processo estremamente lento quando la si considera a livello dei tessuti ma se si considerano le dimensioni microscopiche delle cellule, i tempi di diffusione sono estremamente veloci. La velocità della diffusione di un soluto s può essere definita dall'equazione di Fick sulla diffusione:                              dQs/dt = Ds A (dCs/dx)
in cui dQs/dt è la velocità di diffusione (cioè, la quantità di s che si diffonde nell'unità di tempo), Ds è il coefficiente di diffusione di s, A è l'area della sezione trasversale attraverso la quale s diffonde e dCs/dx rappresenta il gradiente di concentrazione di s (cioè, la variazione di concentrazione con la distanza). Il fattore dCs/dx è chiaramente molto importante poiché determina la velocità alla quale s diffonderà seguendo il gradiente. Il coefficiente di diffusione Ds è influenzato principalmente da tre fattori (1) dimensione della molecola che sta diffondendo, (2) liposolubilità della molecola e (3) composizione dello strato lipidico attraverso il quale essa sta diffondendo. Inoltre, come si può notare da questa equazione, la velocità di diffusione attraverso una membrana è direttamente proporzionale all'area della membrana, quindi tanto maggiore è l'area della membrana, quante più molecole diffondono nell'unità di tempo. Questa caratteristica della diffusione ha importanti implicazioni in fisiologia, ad esempio in una malattia polmonare, l'enfisema, viene distrutto il tessuto polmonare e quindi la superficie per la diffusione di ossigeno diminuisce. Inoltre, sempre dalla precedente equazione, notiamo che la velocità di diffusione attraverso una membrana è inversamente proporzionale allo spessore della membrana, quanto più la membrana è spessa, tanto più lenta sarà la diffusione. Comunque, a questo punto, come possiamo immaginare, un soluto che è presente ai due lati di una membrana, nella quale può diffondere, darà luogo ad un flusso unidirezionale in ogni direzione. Il flusso, o velocità di diffusione, J è la quantità di soluto che attraversa un'area unitaria ogni secondo in una data direzione, cioè:                   
J = dQs/dt
dove J è tipicamente espressa in moli per centimetro quadrato per secondo (moli/cm2/s). La permeabilità della membrana ad una sostanza, invece, è la velocità alla quale quella sostanza attraversa passivamente la membrana in determinate condizioni. Una maggiore permeabilità sarà accompagnata da un flusso maggiore se gli altri fattori rimangono immutati. Assumendo che la membrana sia una barriera omogenea e che esista un gradiente di concentrazione per un anelettrolita tra il lato ad alta concentrazione (I) ed il lato a bassa concentrazione (II), allora:
dQs/dt = P(CI-CII)
in cui dQs/dt è ancora la quantità di sostanza s che attraversa un'area unitaria di membrana nell'unità di tempo, CI e CII sono le rispettive concentrazioni della sostanza ai due lati della membrana e P è la costante di permeabilità della sostanza. Quest'ultima racchiude in sé i fattori inerenti alla membrana e la sostanza in questione. Questi fattori determinano la probabilità con cui una molecola di un particolare sostanza attraverserà la membrana. Questa relazione può essere espressa formalmente come:                                                             P = DmK/x
dove Dm è il coefficiente di diffusione della sostanza nella membrana, K è il coefficiente di ripartizione della sostanza e x è lo spessore della membrana. Quindi, quanto più viscosa è la membrana o più grande la molecola, tanto più basso sarà il valore di Dm. Come ben si può capire, le costanti di permeabilità variano ampiamente a seconda delle differenti membrane e delle differenti sostanze e, inoltre, la permeabilità può essere notevolmente modificata dall'azione degli ormoni e di altre molecole che, reagendo con i siti recettoriali della membrana, regolano l'apertura dei canali o meccanismi di trasporto. Questo è ad esempio il caso dei neurotrasmettitori che agiscono su speciali proteine integrali della membrana (recettori) delle cellule nervose e muscolari e vi inducono pronunciati aumenti della permeabilità a specie ioniche come Na+, K+, Ca2+ e Cl-. Altre caratteristiche che bisogna ricordare della diffusione sono che si ha movimento netto di molecole fino a quando la concentrazione diventa uguale ovunque, ossia quando le molecole di una sostanza si sono distribuite uniformemente. Inoltre, la diffusione è rapida a breve distanza ma è molto più lenta a grande distanza per questo gli organismi possiedono vari altri meccanismi, come qualche forma di sistema circolatorio, per trasportare soluti e nutrienti alle cellule più distanti. Infine, bisogna ricordare che la diffusione è direttamente correlata alla temperatura, infatti a temperature più alte le molecole si muovono più velocemente, ed inoltre questo processo è inversamente correlato alla dimensione molecolare, quindi più grande è la molecolare più lenta sarà la sua diffusione in un mezzo.