Il rene

Arriva intorno all'undicesima costa; quello di destra si trova più in basso rispetto a quello di sinistra perché si trova sotto il fegato, infatti nella faccia viscerale del fegato si vede l'impronta renale (e anche surrenale, entrambi destri).

Il rene è avvolto da una fascia connettivale, la fascia renale, che lo avvolge non completamente, lo lascia libero inferiormente e medialmente, là dove (medialmente) è presente l'ilo del rene. Tra la fascia e il rene vi è il tessuto adiposo, avvolto da una capsula fibrosa (corpo adiposo para- e perirenale); in corso di dimagrimenti anche patologici può diminuire anche questo tessuto adiposo, quindi il rene scivola, tende a portarsi in una posizione più bassa (ptosi = abbassamento), il rene rischia di non svuotarsi in maniera appropriata.
Ha una forma a fagiolo; sopra accoglie il surrene; sul margine mediale è presente l'ilo, attraverso l'ilo ci passano i vasi renali e le vie urinarie.
Il rene è lungo circa 12 cm, 6 cm di larghezza e 3 cm di spessore; pesa circa 300 g.

Il rene è un organo deputato a produrre urina, quindi a filtrare il sangue. È capace di produrre nelle 24 h 120 litri di preurina (cioè filtrato di sangue). Nel contempo è capace di assorbirne il 99%, così da produrre l'1% di urina. Produce anche ormoni, che servono per esempio a regolare la pressione sanguigna.
Nel sangue sono presenti scorie che sono dannose per il nostro corpo e che, quindi, vanno eliminate (es. residui di farmaci).
Un rene è insufficiente quando non riesce a filtrare quella quantità di sangue e nella maniera più appropriata.

Come è fatto all'interno (il parenchima): vedo una zona periferica più chiara della zona centrale, quindi distinguo una corticale e una midollare. La midollare è costituita da una serie di piramidi renali, separate tra di loro da una interposizione di corticale. La corticale che si interpone tra le piramidi renali prende il nome di colonne renali. Ogni piramidi renale ha una base, che guarda verso la corticale, e un apice, che sporge in un calice minore (in un rene ci sono tanti calici quante sono le piramidi renali). L'apice della piramide renale si dice criboso o cribato cioè finemente forellato, perché da queste piccole aperture fuoriesce urina: nei calici minori trovo urina, ovvero ciò che rimane dell'ultrafiltrato. I calici minori confluiscono in 3-4 calici maggiori, che a loro volta confluiscono in una struttura unica in corrispondenza dell'ilo del rene, dove troviamo la pelvi renale, detta anche bacinetto renale. Dalla pelvi renale prende origine l'uretere che termina nella vescica, la quale ha l'unico esempio di epitelio di transizione. Poi c'è l'uretra (maschile o femminile).



Dal calice minore fino all'uretra sono le vie urinarie o urinifere. Quindi, l'urina che circola dal calice minore all'uretra è sempre la stessa, non è più modificata in questo tratto.
Ci sono due arterie renali, che entrano nel parenchima renale.

L'unità funzionale del rene è il NEFRONE: è costituito da una porzione filtrante e da una struttura assorbente (sistema tubulare).
Ogni nefrone è composto da un corpuscolo renale di Malpighi e da un tubulo renale, suddiviso in varie porzioni, che si getta, assieme ai tubuli di altri nefroni, in un dotto collettore. Si è calcolato che la lunghezza totale dei nefroni nei due reni superi i 50 km. Nel corso delle 24h, i corpuscoli renali estraggono dal sangue (ultrafiltrazione) circa 120 litri di preurina. Al suo passaggio nei tubuli renali questa viene in gran parte riassorbita e riportata nel sangue (riassorbimento tubulare) e la sua composizione è regolata in modo da soddisfare le esigenze di omeostasi idrica e salina del corpo (secrezione).

Corpuscolo renale di Malpighi:
I corpuscoli renali sono formazioni sferoidali che si trovano nella corticale del rene e nelle colonne renali e che operano l'ultrafiltrazione del plasma. Nei due reni sono circa due milioni, con una superficie filtrante totale di 1,5-2 m2. Ciascun corpuscolo renale è composto da tre elementi principali: la capsula di Bowman, il glomerulo renale e il mesangio intraglomerulare.
La capsula di Bowman è una formazione sferica in cui si distinguono due poli: il polo arterioso o vascolare, che è il punto della capsula attraverso il quale entra l'arteriola glomerulare afferente ed esce l'arteriola glomerulare efferente, e il polo urinifero, che è invece il punto in cui inizia il tubulo renale. La capsula di Bowman è costituita da due foglietti.
Il glomerulo renale rappresenta l'insieme dei capillari che collegano l'arteriola afferente a quella efferente, avvolti a gomitolo.
La rete capillare glomerulare è sostenuta da cellule di origine mesenchimale che costituiscono il cosiddetto mesangiointramurale. Sia i podociti sia le cellule endoteliali dei capillari glomerulari producono una propria lamina basale. Le due lamine basali sono però fuse tra loro a formare un'unica, spessa lamina densa che rappresenta un importante elemento di filtro renale.

Porzione filtrante: vi è un'arteriola che si deve capillarizzare, formando un gomitolo di capillari: il glomerulo renale, ricoperto di endotelio fenestrato (perché è filtrante). La struttura che circonda il glomerulo si chiama capsula di Bowman. Vi è un'arteriola afferente che si capillarizza a formare il glomerulo e poi si riforma un'arteriola efferente; quindi abbiamo un polo vascolare dove entra l'arteriola afferente che si capillarizza a dare il glomerulo il quale poi esce come arteriola efferente. Nella capsula di Bowman vi è un foglietto viscerale a diretto contatto con il glomerulo, costituito da cellule particolari dette podociti perché emettono lunghe estroflessioni lunghe (pedicelli) che abbracciano i capillari; i pedicelli si interdigitano tra di loro. Tra l'endotelio e il foglietto viscerale della capsula di Bowman c'è la membrana basale. Il foglietto viscerale poi si continua in foglietto parietale; foglietto parietale e viscerale delimitano lo spazio del Bowman, all'interno del quale è presente l'ultrafiltrato glomerulare. L'epitelio di cui è costituito il foglietto parietale è il cubico semplice, le cui cellule non sono costituite da microvilli (infatti questa è la regione dell'ultrafiltrazione non dell'assorbimento!).

Nel punto di passaggio tra la capsula e il tubo vi è il polo urinifero (è il punto in cui inizia il tubo).

Nella midollare ho le porzioni rettilinee del nefrone e anche il dotto collettore.

Ultrafiltrazione glomerulare:
L'ultrafiltrazione glomerulare è il passaggio di materiale liquido dal capillare glomerulare all'interno della camera glomerulare, attraverso un filtro rappresentato da tre elementi principali:
1. le fenestrature dell'epitelio glomerulare → il 20% della superficie endoteliale è occupato da pori di 50-100 nm di diametro;
2. la lamina densa → l'insieme delle lamine basali elaborate dalle cellule endoteliali e dai podociti;
3. le fessure di filtrazione → rappresentate dalle interdigitazioni dei pedicelli applicati direttamente sopra la lamina basale; al microscopio elettronico queste fessure appaiono chiuse da un sottile diaframma che forma un ulteriore filtro:

Siamo nel capillare, si attraversano le fenestrature, poi si attraversa la membrana basale, poi ci sono le "filtration slit diaphragm" (digramma di filtrazione a fessura); tra un pedicello e l'altro si vede una sottile linea scura, è un qualcosa che impedisce di passare, un diaframma proteico, un diaframma di filtrazione. Si tratta di ponti di nefrina (ponti proteici): tra i pedicelli a costituire un diaframma di ultrafiltrazione vi è la nefrina. La nefrina è stata la prima proteina del diagramma fenestrato a essere identificata. Altre proteine del diaframma sono: Neph 1, Neph 2, FAT 1, FAT 2, podocina, CD2AP, e altre. Queste proteine formano un complesso che contribuisce alla struttura del diaframma fenestrato, connette il diaframma con il citoscheletro intracellulare di actina e partecipa alla segnalazione, relativa al turnover del filtro glomerulare. La maggiore parte di queste proteine sono essenziali per la funzione del diaframma fenestrato e per la filtrazione glomerulare, poiché mutazioni o attivazioni dei rispettivi geni causa proteinuria.
Se queste proteine non sono riconosciute come self si scatena una reazione autoimmune.

IN FIGURA: Componenti del complesso proteico del diaframma fenestrato nei processi dei pedicelli dei podociti
L'acqua, gli ioni e piccole molecole (glucosio, aminoacidi, alcune vitamine, piccoli peptidi) possono raggiungere la camera glomerulare passando attraverso questo filtro. Il filtro renale impedisce il passaggio di molecole più grandi di 7 nm o con un peso molecolare superiore a 40.000 dalton. La maggior  parte delle proteine plasmatiche ha una dimensione superiore a 7 nm, quindi il normale filtrato può contenere solo tracce di proteine. Peptidi e ormoni proteici di piccole dimensioni possono attraversare il filtro, ma vengono riassorbiti dal sistema dei tubuli renali. Come ogni filtro, anche il filtro renale necessita di una continua pulizia per rimuovere le proteine che sono rimaste intrappolate nella lamina basale senza riuscire a superarla. A questo scopo intervengono le cellule del mesangio intraglomerulare che, avendo un'azione fagocitaria, hanno il compito di tenere pulito il filtro.

[pressione idrostatica = forza esercitata dal fluido sulla parete del vaso]

Se la pressione è troppo bassa il rene si ferma, ma il corpo continua a produrre sostanze di scarto e le accumula. Pressione del sangue presente nel glomerulo: circa 55 mmHg di pressione idrostatica (arteriola afferente); nella capsula del Bowman in cui c'è preurina è 15 mmHg; quindi il bilancio sarebbe 40 mmHg (55-15); ma dobbiamo toglierci qualcosa perché fin ora s'è parlato di pressione idrostatica, ora si parla di pressione osmotica, ciò che rimane nel capillare fa attribuire nel capillare una pressione osmotica maggiore, quindi tendenza a far passare liquido verso più concentrata, dobbiamo pagare 30 mmHg per la pressione osmotica; quindi 40 - 30 = 10 mmHg → è questa la pressione.

Più in dettaglio:
• La pressione idrostatica del sangue che scorre nei capillari glomerulari favorisce la filtrazione, quindi la fuoriuscita del liquido dall'endotelio fenestrato verso la capsula di Bowman; questa pressione dipende dall'accelerazione di gravità imposta sul sangue dal cuore e dalla pervietà vasale, per cui tanto maggiore è la pressione arteriosa e tanto maggiore risulta la spinta del sangue sulle pareti capillari, quindi a pressione idrostatica. La pressione idrostatica capillare (Pc) è di circa 55 mmHg.
• La pressione colloido-osmotica (o semplicemente oncotica) è legata alla presenza delle proteine plasmatiche nel sangue; questa forza si oppone alla precedente, richiamando il liquido verso l'interno dei capillari, in altre parole si oppone alla filtrazione. All'aumentare della concentrazione proteica del sangue aumenta la pressione oncotica e l'ostacolo alla filtrazione; viceversa, in un sangue povero di proteine la pressione oncotica è bassa e la filtrazione maggiore. La pressione colloido-osmotica del sangue che scorre nei capillari glomerulari (πp) è di circa 30 mmHg
• Anche la pressione idrostatica del filtrato accumulato nella capsula di Bowman si oppone alla filtrazione. Il liquido che filtra dai capillari deve infatti opporsi alla pressione di quello già presente nella capsula, che tende a spingerlo indietro.
La pressione idrostatica (Pb) esercitata dal liquido accumulato nella capsula di Bowman è di circa 15 mmHg.

Sommando le forze appena descritte emerge che la filtrazione è favorita da una pressione netta di ultrafiltrazione (Pf) pari a 10 mmHg.

La superficie tubulare è ricca di microvilli per aumentare la superficie di assorbimento. Nell'ansa di Henle ho un epitelio pavimentoso. Nel dotto collettore ho epitelio cubico.
65 % acqua assorbita in tubulo prossimale, 15 % nell'ansa di Henle, 19 % dotto collettore e tubulo contorto distale; 1% rimane nelle urine.

ANATOMIA MICROSCOPICA DEL RENE:

L’unità funzionale del rene è il nefrone, costituito da un corpuscolo renale di Malpighi (formato dalla capsula glomerulare e da un gomitolo vascolare detto glomerulo renale) e da un tubulo renale. I corpuscoli renali si trovano nella corticale (i raggi midollari e colonne renali) e sono assenti nella cortex corticis e nella midollare. Si distinguono nefroni corticali (85%), con un corpuscolo più piccolo posto nella parte periferica della corticale e con un tubulo più breve, e nefroni iuxta- midollari, con un corpuscolo più voluminoso localizzato vicino alla midollare e con un tubulo molto lungo. L'estremità prossimale dei tubuli è dilatata e invaginata a formare una sorta di calice a doppia parete intorno al glomerulo e viene detta capsula glomerulare (o di Bowman). Questa è quindi costituita un foglietto esterno (parietale) e un foglietto interno (viscerale) che delimitano uno spazio capsulare (o spazio di Bowman). Nei corpuscoli si distinguono un polo vascolare e un polo urinario. Attraverso il polo vascolare, un'arteriola afferente penetra nel corpuscolo renale.

L’arteriola afferente, prima di entrare nel corpuscolo renale, presenta le cellule iuxtaglomerulari, le quali rappresentano una differenziazione della tonaca media che entra nella costituzione dell'apparato iuxtaglomerulare (vedi sotto). Nell’ambito del corpuscolo renale l’arteriola afferente si divide formando una rete mirabile arteriosa data da numerosi capillari (glomerulo), che vanno poi riunendosi a formare l'arteriola efferente, la quale esce dal corpuscolo sempre attraverso il polo vascolare. Ancora a livello del polo vascolare, il foglietto parietale si riflette in quello viscerale che va prendere rapporto con i capillari del glomerulo. All'estremità opposta di quello vascolare si trova il polo urinario, da dove il foglietto parietale si continua con il tubulo renale. Mentre il foglietto parietale della capsula di Bowman è dato da epitelio pavimentoso semplice (epitelio capsulare), il foglietto viscerale (o glomerulare) è formato da un monostrato di cellule epiteliali dette podociti, che da un lato delimita lo spazio di Bowman e dall'altro è in rapporto con i capillari glomerulari. I podociti hanno forma stellata e possiedono numerosi e lunghi prolungamenti, chiamati pedicelli, con i quali avvolgono i capillari glomerulari. I pedicelli si interdigitano tra loro così da formare spazi intercellulari definiti fessure di filtrazione. L'endotelio dei capillari è costituito da un unico strato di cellule pavimentose provviste di fenestrature di maggiori dimensioni rispetto a quelle dell'endotelio di altre regioni del corpo. Riassumendo, l’insieme dato (1) dall'endotelio fenestrato, (2) dalla lamina basale (è lo strato più spesso e privo di discontinuità) e (3) dalle fessure di filtrazione costituisce la cosiddetta barriera di ultrafiltrazione. Nel glomerulo renale sono presenti anche le cellule del mesangio, che sono in contatto tramite la lamina basale sia con l'endotelio che con i pedicelli. Le cellule mesangiali sono capaci, contraendosi e rilasciandosi, di regolare il calibro dei capillari e sono dotate di attività fagocitaria utile a liberare la membrana basale dalle grandi proteine depositate durante il processo di filtrazione.
L'ultrafiltrato passa, attraverso il polo urinifero della capsula di Bowman, nei tubuli renali e quindi nei dotti collettori, gran parte degli elettroliti e dell'acqua (99%) viene riassorbita dai capillari peritubulari ritornando alla circolazione sanguigna. Ciò che rimane viene eliminato come urina definitiva. All'interno del tubulo avvengono fenomeni di riassorbimento e di secrezione.

Nel tubulo renale si distinguono tre porzioni: il tubulo prossimale, l’ansa di Henle e il tubulo distale. Il tubulo contorto prossimale rappresenta la prima porzione, di lunghezza variabile e a decorso convoluto, in prossimità del corpuscolo di Malpighi da cui origina. Si mantiene completamente entro la corticale e a esso segue, dopo un tratto che si dirige verso la midollare, l'ansa di Henle, che si addentra più o meno profondamente nella piramide midollare, compie un'ansa a "U" e ritorna, parallelamente al tratto discendente, nella corticale, dove prosegue nel tubulo contorto distale. Questo, con andamento ancora convoluto, prende contatto con l'arteriola afferente del proprio corpuscolo di Malpighi di origine e quindi prosegue, attraverso un tratto "reuniente" ( = che unisce 2 o più tessuti), in un dotto collettore che attraverso i dotti papillari che sboccano sulla superficie della papilla immette l'urina definita nel calice renale. Si distinguono due tipi di nefroni: i nefroni corticali, che rappresentano circa l'80% di tutti i nefroni e si trovano nei due terzi esterni della corticale, penetrando solo per breve tratto nella midollare con la loro ansa di Henle, e i nefroni iuxtamidollari (dal latino "iuxta" = accanto, presso), che rappresentano il rimanente 20% e si trovano nella zona corticale al confine con la midollare, in cui penetrano in profondità con l'ansa di Henle.

Il tubulo prossimale origina dal polo urinario, e assume un andamento tortuoso (segmento contorto o convoluto) nella parte convoluta della corticale; nella sua parte terminale diventa rettilineo (segmento rettilineo), penetra nel raggio midollare e prosegue nell'ansa di Henle. La parete del tubulo prossimale è data da un epitelio cubico o cilindrico semplice provvisto di lunghi microvilli. In questa porzione del tubulo renale avviene, a opera di pompe di membrana, un riassorbimento attivo di Na+ e di Cl-, cui segue quello dell'acqua. Questo meccanismo riduce del 65% il volume dell'ultrafiltrato. L'elevato consumo di energia richiesto giustifica il gran numero di mitocondri delle cellule del tubulo prossimale. A questo livello avviene anche il riassorbimento del glucosio, degli ioni bicarbonato e di proteine a basso peso molecolare, peptidi e aminoacidi ultrafiltrati.

L'ansa di Henle (o del nefrone) è rivestita da epitelio pavimentoso semplice, privo di orletto a spazzola; sono presenti solo brevi e rari microvilli. In essa si riconosce un braccio discendente e rettilineo, un'ansa vera e propria e un braccio ascendente, parallelo al discendente e che prosegue nel segmento rettilineo del tubulo distale. Il passaggio tra segmento rettilineo del tubulo prossimale e braccio discendente dell'ansa di Henle si distingue bene per l’improvvisa riduzione del calibro tubulare e da modificazioni della struttura dell'epitelio. Anche il passaggio fra ansa e segmento rettilineo del tubulo distale avviene altrettanto in maniera improvvisa ed è caratterizzato dall'aumento del calibro tubulare in conseguenza del brusco aumento di altezza dell'epitelio. Le anse di Henle del nefrone corticale sono brevi e sono accolte quasi del tutto nei raggi midollari, mentre quelle dei nefroni iuxtamidollari risultano più lunghe e discendono profondamente nelle piramidi renali raggiungendo la porzione più interna della midollare.
Funzionalmente il tratto discendente è permeabile all'acqua e ai soluti, mentre quello ascendente non permette all'acqua di fuoriuscire verso l'interstizio ma riassorbe attivamente Cl- seguito da Na+. Nel loro insieme queste due porzioni dell'ansa di Henle operano con un meccanismo noto come "moltiplicazione osmotica controcorrente", particolarmente efficace nei nefroni iuxtamidollari con anse lunghe che penetrano in tutto lo spessore della piramide renale.

Le anse di Henle di questi nefroni riassorbono circa il 15% del volume dell'ultrafiltrato.

Il tubulo distale presenta dapprima con decorso rettilineo (segmento rettilineo) e risale da un raggio midollare verso la parte convoluta della corticale. Ciascun tubulo raggiunge il polo vascolare del proprio corpuscolo renale di origine, con il quale contrae intimo rapporto. A tale livello si va ad interporre tra le arteriole afferente e efferente del corpuscolo, dove presenta la macula densa, ovvero una modificazione particolare delle cellule epiteliali che fa parte dell'apparato iuxtaglomerulare (vedi sotto). Il tubulo distale assume poi un decorso tortuoso (segmento contorto o convoluto) e termina con un tratto reuniente in un vicino dotto collettore. Il tubulo distale è formato da un epitelio cubico semplice con solo brevi e rari microvilli.
Nel tubulo distale prosegue il riassorbimento attivo di Na+, seguito dall'acqua, che è regolato dall'aldosterone, prodotto dalla corticale del surrene sotto lo stimolo del sistema renina- angiotensina.

L'apparato iuxtaglomerulare è un insieme di formazioni situate in vicinanza del polo arterioso del corpuscolo di Malpighi. A causa della sua particolare posizione è essenziale per regolare la pressione sanguigna all'interno del glomerulo e quindi per assicurare una normale ultrafiltrazione. È composto da un gruppo di cellule iuxtaglomerulari (o mioepitelioidi di Ruyters) presenti nella parete dell'arteriola afferente, dove questa viene in contatto con il tubulo contorto distale; dalle cellule della macula densa presenti nella parete del tubulo contorto distale a contatto con l'arteriola afferente; dalle cellule del mesangio extraglomerulare che si trovano nell'angolo formato dalle arteriole afferente ed efferente e che sono in continuità con le cellule del mesangio intraglomerulare.

‣ La macula densa è rappresentata da cellule del tratto di parete del tubulo distale in diretto rapporto con il polo vascolare del corpuscolo renale di origine, più precisamente con quella porzione dell'arteriola afferente dove sono situate le cellule iuxtaglomerulari. Dal punto di vista morfologico la macula densa rappresenta il punto di passaggio fra il segmento rettilineo e quello convoluto del tubulo distale. Dal punto di vista funzionale è un chemocettore in grado di rilevare la concentrazione di NaCl nel liquido tubulare e di trasmettere, per via umorale e con un meccanismo di controllo a feedback, lo stimolo alle cellule iuxtaglomerulari. Praticamente sono osmocettori sensibili alla concentrazione di Na+ all'interno del tubulo e stimolati da una sua diminuzione. Infatti, una diminuzione della pressione arteriosa sistemica provoca una minore produzione di ultrafiltrato e quindi una diminuzione di concentrazione di Na+ nei tubuli. Una volta attivate, le cellule della macula densa stimolano la produzione e secrezione di renina da parte delle cellule iuxtaglomerulari.

‣ Il mesangio extraglomerulare è rappresentato da un gruppetto di cellule situate nello spazio compreso tra le due arteriole, afferente ed efferente, in diretto rapporto con le cellule iuxtaglomerulari e con la macula densa. Sono in continuità con le cellule del mesangio intraglomerulare e si ritiene che possano agire come elementi mediatori tra la macula densa e le cellule iuxtaglomerulari.

‣ Le cellule iuxtaglomerulari (o mioepitelioidi di Ruyters) sono una o più file di cellule muscolari lisce con citoplasma ricco di mitocondri e vescicole contenenti renina, situate nella parete dell'arteriola afferente, prima che questa penetri nel corpuscolo. Le cellule iuxtaglomerulari rilasciano la renina, un enzima del sistema renina-angiotensina-aldosterone che rappresenta un importante meccanismo ormonale capace di regolare la pressione sanguigna, il volume plasmatico circolante (volemia) ed il tono della muscolatura arteriosa. La renina rilasciata converte l’angiotensinongeno in circolo in angiotensina I, la quale viene trasformata a livello polmonare in angiotensina II (da un enzima di "conversione" prodotto dalle cellule endoteliali a livello del polmone, ovvero l'ACE, angiotensin converting enzyme). Quest’ultima è capace di favorire: (1) il rilascio di ADH da parte della neuroipofisi; (2) il rilascio di aldosterone da parte della corticale del surrene; (3) l’incremento della pressione arteriosa tramite la vasocostrizione arteriolare; (4) il riassorbimento del Na+ e di acqua da parte del tubulo renale; (5) l’incremento dell’ortosimpatica.

Risulta perciò evidente la posizione strategica dell'apparato iuxtaglomerulare, proprio nel punto di ingresso nel glomerulo del sangue, la cui pressione può venire quindi rapidamente modificata.
Struttura dei dotti escretori - I dotti collettori ricevono, dopo un breve tratto reuniente, lo sbocco dei nefroni e decorrono rettilinei nei raggi midollari raggiungendo le piramidi midollari e confluiscono a formare i dotti papillari. Hanno un epitelio cubico semplice che diventa cilindrico nei dotti papillari. L'epitelio dei dotti collettori è relativamente impermeabile all'acqua in assenza di ADH (ormone antidiuretico o vasopressina, rilasciato dalla neuroipofisi). Nei dotti collettori avviene l'ultimo riassorbimento facoltativo di acqua. In presenza di ADH i dotti collettori diventano permeabili all'acqua, che esce da questi tubuli attratta dall'iperosmolarità dell'interstizio. Più dotti collettori confluiscono per formare i dotti papillari di Bellini, che trasportano l'urina fino all'apice delle papille renali e quindi nei calici e nella pelvi renale. Nel sistema dei dotti collettori si verifica, quindi, una cessione d'acqua non accompagnata da sodio che rimane nel lume del tubulo. Questo meccanismo è responsabile dell'ipertonicità dell'urina definitiva.

RENE ENDOCRINO

Il rene ha anche importanti funzioni endocrine. I fibroblasti peritubulari producono eritropoietina (EPO), il principale regolatore dell'eritropoiesi. L'eritropoietina viene prodotta per il 90% a livello renale, per il resto livello epatico. Il motivo della sua produzione a livello renale è che le cellule della corticale hanno un elevato metabolismo aerobico e quindi sono ottimi sensori dei livelli parziali di ossigeno: ogni condizione di ipossia tissutale provoca la produzione di eritropoietina che agisce sulle cellule staminali del midollo osseo e sulle fasi iniziali dell'eritropoiesi.
Nella midollare vengono prodotte prostaglandine che provocano una dilatazione dei vasi ematici della midollare, proteggendo la funzione renale da eccessi di ormoni vasocostrittori, e partecipano in modo determinante all'autoregolazione del circolo renale.
Il rene, infine, produce una idrossilasi in seguito a stimolo da parte del paratormone prodotto dalle paratiroidi, che attiva la vitamina D, sintetizzata nell'epidermide, nel suo metabolita attivo, il calcitriolo. Questo, tra l'altro, stimola il riassorbimento renale di Ca2+ a livello del tubulo contorto distale.

Vascolarizzazione renale:
Un riscontro funzionale per quanto riguarda la vascolarizzazione renale è dato dalla suddivisione in lobi e lobuli: per lobo renale si intende la porzione di parenchima che comprende un'intera piramide midollare, una parte delle colonne renali adiacenti e tutta la zona corticale sopra la piramide; i lobuli renali rappresentano convenzionalmente una porzione del lobo renale che comprende un singolo raggio midollare con tutta la corticale adiacente.

I reni ricevono il 22% della gittata cardiaca attraverso le arterie renali. Il deflusso sanguigno è assicurato dalle vene renali che sboccano nella vena cava inferiore. È importante ricordare che i reni hanno un sistema vascolare di tipo terminale. Entrando attraverso l'ilo, infatti, l'arteria renale si divide in cinque arterie segmentali, che dividono il rene in cinque zone vascolarizzate in modo indipendente fra loro e senza importanti anastomosi. Dalle arterie segmentali nascono le arterie interlobari, che corrono ai lati delle colonne di Bertin, accanto alle piramidi midollari, e da esse originano in sequenza prima le arterie arciformi, che decorrono alla base delle piramidi, e quindi le arterie interlobulari, che decorrendo lungo i confini dei raggi midollari si dirigono verso la superficie della corticale. Le arterie interlobulari danno origine alle arteriole glomerulari afferenti che si capillarizzano e vanno a costituire i glomeruli renali, dai quali originano le arteriole glomerulari efferenti. Queste a loro volta capillarizzano attorno ai tubuli renali dando origine ai capillari peritubulari e ai vasi retti spuri. Altri vasi retti, detti vasi retti veri, originano direttamente dalla concavità delle arterie arciformi; i vasi retti decorrono nella piramide renale. Dai capillari peritubulari hanno inizio le vene di drenaggio: le vene interlobulari, le vene interlobari e infine le vene renali.

Innervazione renale:
I vasi renali hanno un'importante innervazione simpatica attraverso il plesso renale. L'innervazione del rene è essenzialmente vasomotoria, agendo sulle arteriole afferenti ed efferenti. In particolare, la stimolazione del sistema simpatico provoca la costrizione delle piccole arterie e delle arteriole afferenti con una conseguente diminuzione della quantità di ultrafiltrato. Questo effetto può essere molto intenso ed efficace nel caso di grave stress o di esercizio fisico intenso, riducendosi la produzione di ultrafiltrato a pochi ml/min. In caso di shock, il calo della vascolarizzazione renale può essere così intenso da provocare una sofferenza ipossica al parenchima renale, che può portare a una necrosi tubulare acuta.