Il sistema di secrezione di tipo VI: un esempio di strategia evolutiva nel contesto della competizione tra popolazioni batteriche

4 Capitolo 1 – I sistemi di secrezione batterici Con il termine secrezione si fa riferimento al trasporto di una proteina all’esterno della cellula e differisce nei batteri Gram-positivi e Gram-negativi. Nei batteri Gram-positivi la proteina è trasportata da un complesso proteico attraverso la membrana interna, transita attraverso lo strato poroso del peptidoglicano, la parete di rivestimento dei batteri ed è riversata all’esterno oppure è inclusa o ancorata nel peptidoglicano. Nei batteri Gram-negativi la proteina è trasportata da un complesso proteico attraverso la membrana interna e deve resistere alla degradazione enzimatica nel periplasma; infine attraverserà la membrana esterna. In entrambi i casi il meccanismo principale per attraversare la membrana interna e raggiungere l’ambiente esterno è la traslocazione SEC-dipendente, in cui le proteine non sono ancora ripiegate e che prevede principalmente i seguenti sistemi: di tipo II, di tipo V, sistema Tps o a due partners e la via chaperon/usher. Esistono ulteriori vie che sono SEC- indipendenti: il sistema Tat (Twin-arginine translocation system), i trasportatori ABC, il sistema di tipo III, il sistema di tipo IV ed infine il sistema di secrezione di tipo VI. L’energia viene generalmente ricavata dall’idrolisi di nucleosidi trifosfato (ATP e GTP) e talvolta dalla forza protonmotrice. 1.1 I componenti del sistema Sec Il sistema Sec è anche definito General Secretory Pathway, presenta le seguenti subunità: • SecB è una chaperonina, ovvero interagisce con la sequenza segnale della proteina da trasportare nella fase di traduzione mantenendola in uno stato strutturale non corretto (unfolding). • SecA è un ATP binding protein (dotata di un motivo ABC), interagisce con SecB dopo che quest’ultima ha catturato una proteina. SecA si lega all’ATP, fornendo l’energia necessaria per il passaggio al complesso di traslocazione. • Il complesso di traslocazione ha la duplice funzione di trasportare il substrato all’ambiente extracellulare e di inserirlo nella membrana su cui