Evoluzione del parassitismo nei nematodi

Dopo essersi stabiliti sul proprio ospite, sia gli ectoparassiti, sia gli endoparassiti hanno il comune obiettivo di riprodursi, trasmettere il proprio patrimonio genetico e cercare di mantenere al contempo una variabilità genetica elevata. Diversamente dagli ectoparassiti che hanno possibilità di incontrare partner nell'ambiente esterno, questo stesso compito non è così semplice per gli endoparassiti, che per accoppiarsi hanno bisogno di un partner sessualmente compatibile all'interno dell'ospite. Essi dunque hanno spesso la necessità di penetrare in coppia nell'ospite quando possibile. Nel caso degli endoparassiti ci sono strategie per arginare la difficoltà di ricerca di un partner compatibile, e queste prevedono l'ermafroditismo (proterandrico o proteroginico) e l'autofecondazione.

Nel caso dei nematodi parassiti appartenenti alla classe Secernentea, molti sono ermafroditi, per il resto vige il gonocorismo (Clark, 1978).
È raro che organismi endoparassiti siano caratterizzati da gonocorismo, ma nonostante ciò, sebbene sporadicamente, vi sono alcuni casi.

Schistosoma mansoni, uno dei più noti platelminti parassiti dell'uomo. Questo verme piatto, tende di fatto ad effettuare una riproduzione di tipo sessuata nell'ospite definitivo, trovandosi sempre in coppia con un individuo di sesso opposto. Il maschio fa "alloggiare" la femmina nel suo canale ginecoforo.
La selezione ha anche fatto in modo che la femmina di S.mansoni nell'ospite definitivo, sia strettamente dipendente dal maschio e dal suo ginecoforo. La femmina manca di parte dell'apparato locomotore e possiede minore capacità di nutrimento ed assimilazione dei nutrienti, che invece il maschio compensa facendola appunto "alloggiare" nel suo ginecoforo (Basch, 1990).

Al contrario, i meccanismi di autofecondazione hanno dei vantaggi quando attuati, poiché consentono di produrre una prole numerosissima in breve tempo senza dover acquisire un partner. Tuttavia in tali casi non è possibile aumentare la variabilità genetica nella popolazione, anzi, aumenta la probabilità dell'insorgenza di possibili mutazioni deleterie, con la conseguente possibilità di inbreeding depression a causa dell'aumento di omozigosi di alleli deleteri nella prole (Ramm, 2017).

I parassiti non necessariamente scelgono una sola strategia riproduttiva, infatti, essa dipende dalla situazione in cui essi si trovano. La possibilità a costi energetici accettabili di un partner da fecondare o dal quale essere fecondati promuove la scelta della fecondazione incrociata, mentre la mancanza di un partner a causa di un particolare ciclo biologico promuove l'autofecondazione. Il genere Taenia (phylum Platelminta) annovera numerosi esempi di endoparassiti che effettuano l' autofecondazione. Tuttavia, nel caso di una "convivenza" con un proprio simile nell'intestino dell'ospite potrà essere scelta sia l'autofecondazione che la riproduzione sessuata (Ito and Budke, 2021).

Il grado di virulenza all'interno dell'ospite varia di parassita in parassita: alcuni di essi portano a far manifestare pochissimi sintomi al proprio ospite, altri lo danneggiano in maniera importante. Secondo l'ipotesi "trade-off Virulenza-Trasmissione", proposta ormai 30 anni fa e ancora discussa, la virulenza è un tratto direttamente correlato alle capacità riproduttive del parassita che può aumentare nel tempo. Come conseguenza, se la trasmissione del parassita tende a decrescere per via della maggiore mortalità dell'ospite, il periodo infettivo risulta più breve (Acevedo et al., 2019).

Le vespe del fico, ad esempio, risultano essere gli ospiti definitivi di alcuni nematodi parassiti, la cui virulenza tende ad aumentare quando la trasmissione è di tipo orizzontale (Frank, 1996). Il vantaggio che i nematodi hanno nell'aumentare la virulenza (a discapito inevitabile della trasmissione), dipende da una serie di fattori, tra cui il grado di parentela dei nematodi parassiti, il numero di progenie delle vespe e il numero di vespe fondatrici (questi imenotteri creano i loro nidi all'interno dei frutti del fico; una vespa che vi depone le uova è una fondatrice). […]