Strategie adattative al parassitismo nei cestodi

Uno degli elementi fondamentali per il successo globale di qualsiasi organismo, a vita libera o meno, è la capacità di completare il proprio ciclo vitale. I cicli di vita degli organismi parassitari, comprendono una serie di processi, che vanno dalla riproduzione e alla generazione di propaguli riproduttivi, per il rilascio e la dispersione delle loro varie forme di sviluppo e la loro successiva maturazione in stadi adulti. Nella maggior parte degli organismi a vita libera, questa sequenza di eventi si completa senza l'associazione di un altro organismo. Per un parassita, invece, la presenza di un ospite in almeno una fase del proprio ciclo vitale, è una necessità. Tra gli organismi parassiti, la riproduzione si verifica in un ospite con conseguente produzione di progenie.

Ad un certo punto nel tempo e nello spazio, i propaguli riproduttivi sono di solito rilasciati dalla specie ospitante che assume, inconsapevolmente, il ruolo di disperdere la progenie del parassita. In ogni caso, trovare un ospite, o in qualche modo essere in grado di raggiungerlo, è una delle fasi più critiche del ciclo vitale di un organismo parassita. La probabilità che un singolo propagulo trovi un ospite è estremamente ridotto, quasi infinitesimale. I parassiti però, hanno risolto questo problema evolvendo diverse strategie che richiedono un numero elevato di adattamenti morfologici e/o fisiologici, che portano alla produzione di un elevato numero di figli, ed a cicli biologici complessi che possono produrre cambiamenti comportamentali dell’ospite (Bush et al., 2001).

A causa della elevata mortalità di molte larve di distinti stadi e il ricco apporto di nutrienti disponibili per la maggior parte dei parassiti all'interno di un ospite, l’alta fecondità è generalmente considerata uno dei tratti più caratteristici dei parassiti. L’alta fecondità è interpretata come una strategia per compensare queste perdite, assicurando che la progenie sia in grado di completare il proprio ciclo biologico (Esch et al., 1977).

Le relazioni tra molti aspetti demografici è ciò che determina il successo finale di ogni organismo, parassita o no. Queste strategie demografiche includono la dimensione del corpo, il numero di prole prodotta, la durata della vita ecc. (Poulin, 1996). Una serie di fattori sono noti influenzare la fecondità dei parassiti, tra cui le specie ospiti, l’età, la dieta e la risposta immunitaria dell'ospite, nonché la presenza di altri parassiti.

Il grado di specificità dell’ospite per i differenti cicli vitali del parassita, varia notevolmente. Alcuni parassiti mostrano un livello eccezionalmente elevato di specificità dell'ospite, mentre altri sono in grado di parassitare una vasta gamma di ospiti, inclusi i cestodi. Per la maggior parte delle specie parassitarie, gli ospiti offrono una varietà di sfide biochimiche, immunologiche e fisiologiche che possono influenzare la fecondità del parassita (Berrie, 1960; Dixon, 1964). La capacità di un ospite di rispondere immunologicamente ad un parassita è ben noto. Sia la dimensione del parassita sia la fecondità, tuttavia, possono essere influenzati dalla risposta immunitaria dell'ospite.

Alcuni ricercatori hanno dimostrato che la risposta immunitaria provocata nei topi da Hymenolepis nana, non è solo in grado di ridurre la fecondità e la biomassa del parassita, ma impedisce anche l’autoinfezione interna (Ito, 1983).
I parassiti hanno forse evoluto un’alta fecondità anche grazie alla presenza di un ambiente ricco di sostanze nutritive. In molti casi, tuttavia, la quantità e la qualità dei nutrienti disponibili per la crescita e la riproduzione dei parassiti intestinali, dipendono da cosa mangia l’ospite. Diversi studi hanno dimostrato che la qualità della dieta dell’ospite può avere un impatto negativo sulla fecondità di alcuni cestodi in condizioni di laboratorio (Read, 1959).

La formazione continua e seriale delle proglottidi a partire dalla zona di crescita nel collo è detta strobilazione. Essa consente al verme di produrre un numero elevatissimo di uova per un lungo periodo di tempo. In ciascuna proglottide è presente un sistema riproduttore completo. L’utero, in genere una sacca a fondo cieco che si estende dall’ootipo all’interno del parenchima della proglottide, funziona soltanto come serbatoio degli zigoti incapsulati in via di maturazione, chiamati “uova”.

La fecondazione incrociata rappresenta probabilmente la regola quando sono presenti più di un verme nell’intestino dell’ospite, ma può avvenire anche autofecondazione tra due proglottidi di un verme o anche all’interno della stessa proglottide. La fecondazione è interna e si realizza in alcune specie del genere Taenia fra le proglottidi, in fase sessuale diversa, della stessa strobila.

Ciò è possibile grazie ai contorcimenti effettuati dal parassita che consentono al tratto nastriforme di ripiegarsi su se stesso e di mettere a contatto proglottidi maschili con proglottidi femminili. Le ultime proglottidi della strobila sono generalmente occupate dall’utero maturo, che contiene, in certi casi, fino a 100.000 uova fecondate. Durante l’accoppiamento, il cirro è estroflesso nel gonoporo della proglottide di un verme vicino. Gli spermi sono immagazzinati nel ricettacolo seminale, quindi liberati per fecondare le uova nell’ovidotto. Gli zigoti, quindi, entrano nell’ootipo, dove sono incapsulati insieme ai vitellociti.

Queste uova passano nell’utero, in cui inizia lo sviluppo e la capsula dell’uovo si indurisce. Le proglottidi terminali mature si staccano dalla strobila; in alcune specie le uova sono liberate dalla proglottide nelle feci dell’ospite o nell’intestino dell’ospite successivo, dopo che questo ha ingerito una proglottide, in altre sono emesse con le feci all’esterno e qui si rompono disperdendo le uova (Smyth et al., 2007).