Il mutante 55-99 della classe Twine-Like di Drosophila melanogaster è caratterizzato da sterilità maschio-specifica, con difetti meiotici nella citochinesi e nella formazione di spermatozoi maturi

La morfologia e lo stato di aggregazione dei mitocondri sono in continua variazione durante l'avanzamento della spermatogenesi.
I mitocondri risultano visibili per la prima volta nello spermatocita polare, nel quale gli organelli si dispongono nel citoplasma in maniera asimmetrica, posizionandosi nel lato opposto rispetto al nucleo eccentrico. Inizialmente i mitocondri costituiscono una mezza luna a ridosso del nucleo, come una sorta di cappuccio. Successivamente il cluster diventa più definito, con una forma quasi sferica.
Con il procedere della spermatogenesi, allo stadio di spermatocita primario, i mitocondri risultano diffusi nel citoplasma; in questo modo, ad ogni divisione meiotica c'è una precisa ripartizione di questi organelli fra le cellule figlie. In tarda prometafase I i mitocondri si aggregano intorno all'equatore del nucleo. Questo arrangiamento persiste fino alla formazione del fuso centrale. Poi i mitocondri si allineano lungo questa
struttura e rimangono associati ad essa fino alla citochinesi, che li divide perfettamente a metà. Gli stessi avvenimenti si riscontrano durante la meiosi II in modo tale da far ricevere ai quattro prodotti meiotici la stessa quantità di mitocondri.
Durante il differenziamento degli spermatidi i mitocondri subiscono delle trasformazioni sostanziali (Fuller et al., 1993). Dopo la meiosi tali organelli si aggregano in prossimità del nucleo aploide. Essi si fondono andando a costituire due derivati mitocondriali, che si avvolgono l'un l'altro formando il Nebenkern. Durante l'allungamento del flagello i due derivati mitocondriali si dissociano e si srotolano in prossimità dell'assonema in crescita.