Variazioni scheletriche nell'arto anteriore di diverse popolazioni di triturus cristatus carnifex

INTRODUZIONE 
 
 
Lo scheletro appendicolare dei vertebrati è sempre stato oggetto di grande 
interesse in quanto, pur presentando molteplici modificazioni funzionali, è 
caratterizzato da strutture che presentano sorprendenti somiglianze anche in forme 
tassonomicamente molto lontane. 
In effetti lo studio dell'evoluzione dei vertebrati si è basato anche sullo 
scheletro appendicolare che è stato oggetto di lunghi studi da parte di numerosi 
ricercatori che vi hanno riscontrato le basi morfologiche di ipotesi evolutive 
diverse. 
Riportiamo qui di seguito le fasi principali della conquista della terraferma e 
le modifiche anatomiche che hanno accompagnato tale processo,secondo quanto 
riferito da Szarski 1962, Kent 1973, Padoa 1978 e Fox 1983. 
Uno dei momenti cruciali della storia evolutiva dei vertebra ti è proprio la 
conquista dell'ambiente terrestre da parte di forme ancestrali, progenitori degli 
Anfibi. Gli Anfibi infatti derivano da pesci che avevano modificato profondamente 
la loro intera struttura assumendo caratteristiche che li misero in grado di lasciare, 
seppure temporaneamente, l'ambiente acquatico. 
Queste caratteristiche, che consistevano principalmente nella capacità di 
respirare l'ossigeno dell'aria e nella presenza di pinne molto robuste, non erano 
però comparse in previsione di una futura invasione della terraferma,ma si erano 
sviluppate come vantaggi adattativi all'ambiente acquatico.  
Infatti diversi pesci vivevano in acque stagnanti, quindi poco ossigenate, 
dove organi respiratori accessori sarebbero stati di grande utilità. 
In questa situazione i pesci erano costretti sotto la superficie per respirare e 
inghiottire aria che veniva espulsa dalle fessure branchiali, ma le delicate lamelle 
branchiali, non più sospese in acqua, collabivano. cosicche la superficie 
respiratoria si riduceva molto. Perciò si svilupparono zone molto vascolarizzate 
nella cavità boccale e nella faringe. Queste zone successivamente si estesero e la 
loro superficie aumentò grazie alla formazione di diverticoli e pieghe. In questo 
modo ebbero origine gli organi accessori per la respirazione.  
I diverticoli riempiti di aria offrivano anche un altro vantaggio:potevano 
fungere da organi idrostatici perche riducendo il peso specifico dell'animale gli 
permettevano di rimanere quasi immobile alla profondità desiderata. Però il 
perfezionamento della funzione idrostatica richiedeva modifiche diverse da quelle 
necessarie per migliorare la funzione respiratoria (cioé gli scambi gassosi). 
Questa è la ragione per cui da individui dotati di organi respiratori 
originarono molto presto due diverse linee evolutive: una portò agli Attinopterigi 
con vescica natatoria, l'altra ai pesci polmonati vale a dire i Crossopterigi che poi 
diedero origine agli Anfibi. 
I primitivi Crossopterigi erano in grado dunque di respirare fuori dall'acqua. 
Questa era una delle due caratteristiche assolutamente indispensabili per un 
eventuale approccio alla terraferma. 
 L'altra caratteristica era la presenza di parti anatomiche che rivelassero le 
potenzialità di evolversi in arti rudimentali. I Crossopterigi avevano anche queste 
strutture: erano le pinne pari.molto diverse da quelle degli altri pesci essendo 
lobate.  
Le ragioni della presenza di queste singolari pinne vanno ricercate nelle 
abitudini di quegli antichi animali.  
Infatti tutti i Crossopterigi erano predatori di pesci.ma non cacciavano le 
prede in acqua aperta. le andavano a scovare nascoste in fitti boschetti di piante 
sommerse. fra i tronchi di lepidodendri e sigillarie. La corta ma potente coda 
assicurava uno scatto veloce ed era probabilmente aiutata dal contemporaneo 
vigoroso sbattere delle pinne pari. Si suppone ( Schmalhausen 1960. citato da 
Szarski (1962) che generalmente i Crossopterigi cacciassero vagabondando fra le 
piante; si muovevano lentamente usando le pinne pari come mezzi principali di 
propulsione.ciò provocò lo sviluppo dei lo bi muscolari basali alla base delle pinne. 
che ne aumentarono la mobilità. In questo modo quindi si sarebbero sviluppate le 
pinne lobate. 
Naturalmente i Crossopterigi che diedero origine agli Anfibi e in generale ai 
Tetrapodi. non sono gli stessi che vivono attualmente. infatti appartengono al 
superordine dei Ripidisti ora scomparsi. Questi pesci vivevano nel periodo 
Devoniano dell'Era Paleozoica, circa 380 milioni di anni fa.  
E' logico supporre che la lenta trasformazione in Tetrapodi sia avvenuta 
durante i prolungati periodi di siccità del tardo Devoniano. In tale condizione, 
infatti, individui in grado di percorrere brevi distanze per abbandonare fiumi o 
laghi che si erano parzialmente prosciugati e raggiungere bacini più grandi quindi 
più favorevoli dal punto di vista ecologico, avevano più possibilità di 
sopravvivenza. 
Solo i Crossopterigi,come si è visto,avevano i requisiti per poter tentare una 
simile impresa; lo scheletro delle loro pinne presenta infatti una stretta 
rassomiglianza con quello dell'arto dei Tetrapodi ed è quindi lecito ritenere che 
lievi modificazioni di queste pinne avrebbero potuto permettere la locomozione. 
Durante i cambiamenti ambientali verificatisi nel periodo Devoniano, la 
selezione naturale favorì questi Crossopterigi modificati che gradualmente si 
evolsero nei Labirintodonti, i più primitivi Anfibi acquatici con più possibilità di 
sopravvivere, almeno per brevi periodi,in ambiente terrestre. Perciò, 
paradossalmente, la tetrapodia era un adattamento e un vantaggio dell'evoluzione 
per permettere ai Labirintodonti di restare legati all'acqua poiche, avanzando via 
terra, potevano raggiungere altri stagni o laghi se quelli originari si prosciugavano. 
D'altronde gli arti erano ancora gracili e poco efficienti per cui, pur consentendo 
spostamenti sul terreno, non impedivano una vita acquatica. Infatti molti 
Labirintodonti vivevano prevalentemente nello stesso habitat dei loro antenati, i 
Crossopterigi; potevano respirare aria al la superficie degli stagni (come i 
Crossopterigi). procurarsi cibo nell'ambiente acquatico dato che sulla terra non ce 
n'era per loro; inoltre nell'acqua non dovevano sfuggire a predatori. Durante il 
caldo e umido periodo dell'Era Carbonifera, 350-380 milioni di anni fa, la terra si 
coprì di foreste paludose e felci giganti; le terre si popolarono di una ricca fauna di 
invertebrati. soprattutto Insetti. Il cibo abbondante. il forte calore necessario per 
mantenere sufficientemente alta la temperatura corporea e l'atmosfera umida che 
impediva la disidratazione furono i tre fattori che favorirono lo sviluppo degli 
Anfibi che si evolsero in una grande varietà. 
Questa varietà non comprendeva però gli Anfibi attuali.precisamente gli 
Anuri e gli Urodeli che (tralasciando gli Apodi sui quali manca la documentazione 
paleontologica) comparvero più tardi, nell'Era Mesozoica, rispettivamente nei 
periodi Triassico (240 milioni di anni fa) e Cretaceo (140 milioni di anni fa). 
Mentre i dati paleontològici dimostrano il passaggio dai Seymouriamorfi.un 
sottordine dei Labirintodonti, ai Rettili, purtroppo restano sconosciuti i termini di 
transizione dagli Anfibi arcaici agli Urodeli e agli Anuri." 
Esistono in proposito due teorie: la teoria monifiletica che ritiene tutti gli 
Anfibi attuali derivati dai Labirintodonti.questi a loro volta dai Crossopterigi 
Osteolepiformi. e la teoria polifiletica sostenuta ancora oggi da Jarvik, un 
autorevole paleontologo svedese, che afferma un'origine separata per Anuri e 
Urodeli, rispettivamente dai Crossopterigi Osteolepiformi e dai Crossopterigi 
Porolepiformi. 
Ci sembra interessante a questo proposito riportare con al- cuni dettagli le 
due teorie e le diverse ipotesi sull'evoluzione dell'arto. Le notizie riportate sono 
tratte da SzarsKi (1962) e da JarviK (1982). 
 
 
 
TEORIA MONOFILETICA 
 
Una prova decisiva del monofiletismo sarebbe dimostrare che tutti i gruppi 
di Tetrapodi derivano da un'unica specie già provvista di appendici pentadattile, 
così come una prova di un'origine dei vertebrati terrestri da due o più gruppi di 
pesci dimostrerebbe il polifiletismo. poiche i fossili non vengono in aiuto in tal 
senso, i monofiletisti sono ricorsi ad uno strumento molto va lido, il concetto di 
omologia. Infatti se si trovano omologie in tutti i vertebrati terrestri, è improbabile 
che siano un retaggio di antenati pesci ma possono ritenersi caratteri che devono 
essere stati acquisiti da un animale terrestre che stava già lasciando l'ambiente 
acquatico; si deve allora ammettere un'origine monofiletica. 
Proprio questo è il punto di forza dei monofiletisti che hanno riscontrato 
numerosi casi di omologia. Prendendo in considerazione prima i caratteri comuni a 
tutti i vertebrati terrestri si scoprono similitudini addirittura sorprendenti come
 quelle riguardanti gli organi di senso, per esempio in tutti i Tetrapodi sono presenti 
ghiandole la cui secrezione inumidisce la superficie dell'occhio scorrendo 
attraverso il dotto lacrimale fino al sacco olfattorio. Ebbene la struttura singolare e 
il modo di sviluppo del dotto lacrimale provano che questo organo è omologo in 
tutti i Tetrapodi e quindi costituisce una prova della loro origine comune. 
Alla stessa conclusione si arriva considerando la struttura e lo sviluppo 
dell'orecchio medio, del timpano e l'evoluzione dell'iomandibolare nella staffa. 
Anche limitandosi alla classe degli Anfibi si trovano numerose similarità 
significative. La più importante è la struttura della pelle negli individui 
metamorfosati. Infatti, a differenza dei pesci, la cute degli Anfibi adulti è 
ricchissima di ghiandole, è perciò improbabile che una tale quantità di ghiandole si 
sia sviluppata in animàli a vita acquatica. E' quindi da considerare una prova di 
un'origine comune degli Anfibi da un antenato che era in grado di sopravvivere 
anche fuori dall'acqua. 
Un altro importante carattere comune è la presenza di uno stesso sistema di 
respirazione diverso da quello degli altri Tetrapodi dove è più complesso ed 
efficiente.