2
minacce piø immediate per la sopravvivenza degli ecosistemi
forestali, se non altro per il fatto che una popolazione omogenea dal
punto di vista fenotipico e genetico si trova svantaggiata perchØ piø
vulnerabile nei confronti di un fattore esterno.
Un alta variabilit genetica, sia come diversit a livello di
popolazione che come eterozigosit a livello d indi viduo,
costituisce la base dell adattamento all ambiente, proprio perchŁ
amplia lo spettro delle risposte ecofisiologiche nei confronti dei
fenomeni di disturbo e di adattamento alle variazioni future
(Giannini, 1993).
Da ci s intuisce quanto sia importante la conoscen za dell entit
e della distribuzione spaziale e temporale della variabilit genetica,
entro e fra le popolazioni della stessa specie e tra specie diverse,
che comunque rappresenta il supporto per qualsiasi progetto di
conservazione del germoplasma e quindi della biodiversit , che nel
caso degli ecosistemi forestali non si deve limitare ai singoli alberi,
ma va applicato a tutte le componenti dell ecosistema.
Questo aspetto riveste particolare importanza anche nel caso
d interventi di recupero ambientale, il cui scopo non Ł tanto quello
di massimizzare la produzione legnosa, quanto quello di ricostituire
soprassuoli con connotazioni le piø possibili vicine a quelle
originarie (Naeem e Shibin, 1997).
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SCOPO DELLA RICERCA
Lo scopo di questo lavoro di tesi Ł stato quello di analizzare
attraverso marcatori molecolari la variabilit gene tica inter ed intra
popolazione nonchŁ i rapporti filogeografici esistenti tra le
popolazioni relitte di Quercus robur L. (farnia) nell areale italiano.
La farnia Ł presente nella maggior parte delle regioni italiane, ma
Ł diffusa in prevalenza nei territori planiziali, ben riforniti d acqua.
La situazione antecedente le glaciazioni del Quaternario era ben
diversa da quella odierna: questa specie era dominante nelle ampie
distese boscate che coprivano la Pianura Padana cos come nelle
fertili pianure planiziali del restante territorio italiano (Quaderni
Habitat n. 3, 2001).
I disboscamenti che queste foreste hanno subito con il
diffondersi della pratica dell agricoltura (circa 7000 anni fa;
Cavalli-Sforza et al., 1994) hanno rarefatto la presenza della Q.
robur, che in Italia Ł rappresentata quasi esclusivamente da piccoli
complessi boscati e/o da singoli gruppi di piante.
Si tratta quindi di nuclei relitti che rappresentano da una parte un
serbatoio-rifugio di germoplasma di elevato valore conservativo e
dall altra sono oggetto d interesse a livello ecosi stemico e
paesaggistico.
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1) INTRODUZIONE
1.1) LA FARNIA: Quercus robur L.
Quercus deriva dal celtico "Kaer quer" che significa
bell’albero .
Robur significa duro, resistente, robusto e mette in evidenza
alcuni caratteri essenziali di questa pianta: il forte vigore e la
solidit del suo legno e tale sostantivo era usato dai romani per
indicare le querce che producevano legname da opera.
Albero di grandi dimensioni, alto fino a 35 m ed oltre e con
diametri del fusto fino a 2 m.
Il tronco Ł breve, robusto, dritto e ramificato sin dal basso.
I rami maggiori sono disposti in grosse branche irregolari che si
piegano a gomito con l et .
I rametti dell anno sono grigio-brunastri, totalmente glabri e
lucenti, con lenticelle rotonde e biancastre in evidenza.
La scorza, che in giovane et appare liscia e di co lore grigio-
bruno pallido, diventa marrone scuro nella pianta adulta e si fessura
in profondi solchi longitudinali paralleli e spesse costolature a
sezione trapezoidale.
La chioma pu raggiungere un diametro di 25-30 m, Ł irregolare,
leggera (Ł composta da un elevato numero di foglie di sole e ha uno
scarso potere ombreggiante) e risulta inserita in basso.
Le foglie sono semplici, alternate, piuttosto grandi (5-15 cm di
lunghezza), con la pagina superiore di colore verde scuro e quella
inferiore con riflesso bluastro, mai eccessivamente coriacee. Hanno
una forma ovato oblunga, stretta alla base e allargata nella parte
superiore, con margine inciso da 5-7 paia di lobi arrotondati e
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venature pinnate.
Il picciolo Ł breve (3-5 mm) e poco appariscente perchØ
solitamente celato dai caratteristici lobi basali (orecchiette).
La farnia Ł una quercia decidua: la fogliazione inizia ad Aprile-
Maggio e termina alla fine di questo mese; le foglie tendono a
conservare il colore verde fino a stagione avanzata (Ottobre-
Novembre) e a persistere in buon numero sulla pianta anche una
volta seccate.
Le gemme sono addensate nella parte distale del rametto a creare
uno pseudoverticillo; tendenzialmente ovoidali appuntite,
glabrescenti, con numerose perule fortemente embricate fra di loro.
La maturit sessuale inizia verso i 30 anni in un i ndividuo isolato
e molto piø tardi in individui in bosco.
I fiori maschili, riuniti in amenti pauciflori e penduli, sono
portati alla base del ramo dell anno e sono costituiti da una dozzina
di elementi aventi perianzio giallo-verdastro e 4-12 stami con
antere glabre.
I fiori femminili, isolati o piø spesso in brevi spighe erette di 2-5
elementi, sono localizzati sulla parte apicale del ramo dell anno e
sono portati da un lungo peduncolo di 3-5 cm; hanno brattee ovali
molto lunghe e acuminate e 3 stigmi di colore rosso.
La fioritura Ł contemporanea alla fogliazione e fra
impollinazione e fecondazione intercorrono 6-8 settimane.
Le ghiande (acheni) si trovano solitarie o riunite in
infruttescenze di 2-5 elementi, portate da un lungo peduncolo (5-9
cm ed oltre; Fig. 1), che rappresenta il carattere diagnostico piø
efficace di questa specie; sono lunghe 2-3 cm (ed oltre; Fig. 2), di
forma ovato-oblunga, caratterizzate da tegumento liscio, bruno-
olivastro con striature longitudinali scure.
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Figura 1. (Foto concessa da M. Capuana).
Figura 2. (Foto concessa da M. Capuana).
Ogni ghianda Ł protetta da una cupola che si estende fino ad un
quarto (ma molto piø spesso fino a 1/5-1/6) della sua lunghezza,
con squame appressate di diversa dimensione, tomentose e con
margini taglienti.
Il frutto raggiunge la completa maturazione a fine Settembre e
cade generalmente in Ottobre (Novembre).
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Il seme Ł caratterizzato da due grandi cotiledoni amari, poco
oleosi ma molto ricchi di amido (Muller e Laroppe, 1993).
L embrione non Ł dormiente e la ghianda Ł di difficile
conservazione.
La plantula ha l ipocotile spesso e glabro; la prima foglia Ł
subsessile, solo debolmente lobata, mentre le foglie successive sono
pressochØ uguali alle definitive e rimangono verdi sulla pianta per
tutto il primo inverno.
L apparato radicale della plantula Ł un lungo e tenace fittone che
forma presto radici secondarie (per questo, a differenza delle altre
querce, tollera bene il trapianto).
In maturit saranno le radici secondarie a diventar e predominanti
(soprattutto nelle stazioni con suoli idromorfi), le quali andranno a
formare un apparato piuttosto superficiale ma robusto ed espanso.
Nelle fasi giovanili la farnia Ł caratterizzata da una crescita
piuttosto rapida, ma che pu essere limitata da mal attie fungine
come l oidio (mal bianco) o da insetti defogliatori. La velocit della
crescita in maturit diminuir notevolmente e dipen der dalle
disponibilit idriche e di nutrienti del suolo.
¨ una specie estremamente longeva: a Stelmu e , in Lituania, si
trova un esemplare stimato oltre i 1500 anni (sarebbe la quercia
vivente piø vecchia d’Europa); a Jaegerspris, in Danimarca, l’et
dell esemplare, chiamato Kongeegen (Quercia Re), Ł stimata
attorno ai 1200 anni.
La farnia Ł una specie diploide (2n=2x=24; Fig. 3), ma sono stati
segnalati casi di poliploidia (B Type; Ohri & Ahuja, 1990;
Besendorfer et al., 1996).
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Figura 3. Cariotipo della farnia (da Zoldos et al., 1999).
Gli individui triploidi (Johnsson 1946; Butorina 1993)
generalmente manifestano forme di gigantismo.
Comparato ai dati disponibili su altre angiosperme legnose (e.g.
Populus, Eucaliptus, Acacia, Pyrus, Fraxinus) il genoma della
farnia Ł di dimensioni maggiori (1.88 pg/2C; Zoldo et al., 1998),
ma rimane comunque uno dei piø piccoli tra gli alberi forestali
(Favre & Arnould, 1996; Favre & Brown, 1996).
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1.2) SISTEMATICA
La classificazione del genere Quercus risulta assai problematica
a causa dell elevata fecondit interspecifica, risc ontrabile
immediatamente tramite la presenza negli ibridi di caratteri
morfologici intermedi, tipici di specie quercine diverse.
Il processo di classificazione Ł stato portato avanti fino ad oggi
da un nutrito numero di studiosi, che ha operato le discriminazioni
paragonando fondamentalmente caratteri morfologici (Sneath e
Sokal, 1973).
I risultati sono incerti e spesso discordanti proprio a causa della
notevole variabilit fenotipica degli individui, do vuta anche ai
frequenti casi d ibridazione interspecifica ed alle peculiarit
intrinseche dei caratteri quantitativi.
Nel 1993 Nixon riprendendo la classificazione della Camus
(1936-1938) e grazie all utilizzo delle moderne tecniche di biologia
molecolare suggerisce una suddivisione del genere Quercus avente
un impronta strettamente filogenetica.
L indagine viene condotta in un primo tempo attraverso lo studio
di 17 caratteri morfologici (Nixon, 1984), per poi essere
ulteriormente rinforzata dai risultati ottenuti con i marcatori
molecolari, cos da creare una connessione tra descrizione del
fenotipo e genotipo delle querce.
Grazie ai dati forniti da 92 siti di restrizione del cpDNA Ł stata
innanzitutto sottolineata la vicinanza filogenetica del genere
Quercus con i generi tropicali Trigonobalanus Forman e
Colombobalanus Nixon e Crepet (Fig. 4).
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Figura 4. Ipotesi filogenetica per le Fagaceae (modificato da Manos et al., 2001).
A: Cladogramma basato sulla morfologia (da Nixon, 1985, 1989, Nixon e Crepet,
1989).
B: Cladogramma basato sulle sequenze di matK (da Manos e Steele, 1997).
Successivamente la ricerca Ł proceduta evidenziando le
suddivisioni all interno del genere.
Gen. Quercus:- subgen. Cyclobalanopsis-
(querce con cupole aventi squame fuse)
- subgen. Quercus - sez. Lobatae (querce rosse americane)
(querce con cupole
aventi squame libere)
- sez. Protobalanus (querce dell america
occidentale)
- sez. Quercus (querce europee e non)
Bellarosa e collaboratori (2005) hanno prodotto una
classificazione per le 15 specie quercine italiane, utilizzando la
regione dello spaziatore trascritto interno (ITS, Internal
Transcribed Spacer; Fig. 5) del DNA ribosomale (rDNA).
In questa classificazione la farnia rientrerebbe insieme a farnetto,
rovere e roverella all interno del subg. Quercus sez. Quercus s.s.
Nixon (subg. Euquercus, sez. Lepidobalanus e Mesobalanus
Camus; subg. Quercus sez. Roburoides, Dascia Schwarz).
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Figura 5. Dendrogramma filogenetico delle 15 querce italiane (da Bellarosa et al.,
2005).
Una sistematica molto utilizzata, soprattutto nei paesi
anglosassoni Ł quella che vede Quercus spp. suddiviso in tre grandi
gruppi (www.fpl.fs.fed.us/TechSheets/HardwoodNA/htmlDocs/ quercussp.html):
Gen. Quercus: - Red Oak Group (Erythrobalanus) (querce rosse)
- White Oak Group (Leucobalanus) (querce bianche)
- Live Oak Group (querce sempreverdi)
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La farnia si trova a far parte del gruppo delle querce bianche,
insieme a rovere, roverella, farnetto etc.
Molto spesso per , solo per le querce europee, si s egue la
classificazione di Schwarz riportata in Flora Europaea (1993).
Gen. Quercus - subgen. Quercus Oersted: foglie decidue o semipersistenti;
ghianda maturante in un anno;
endocarpo glabro.
- subgen. Cerris (Spach) Oersted: foglie persistenti,
semipersistenti, decidue;
ghianda maturante in due
anni; endocarpo glabro.
- subgen. Sclerophyllodris O. Schwarz: foglie persistenti;
ghianda maturante
in uno o due anni;
endocarpo
tomentoso.
Nella successiva trattazione ci si atterr alla cla ssificazione
sistematica riportata in quest ultima fonte bibliografica.
Regno: Plantae
Divisione: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordine: Fagales
Famiglia: Fagaceae
Genere: Quercus
Sottogenere: Quercus
Specie: Quercus robur L.
Sottospecie: -Q. r. subsp. robur; che comprende:
- Q. estremadurensis O. Schwarz,
- Q. r. subsp. broteroana O. Schwarz,
- Q. haas Kotschy, diffusa in tutto l areale;
-Q. r. subsp. brutia (Ten.) O. Schwarz; limitata al sud Italia e
alla costa adriatica della penisola balcanica: si distingue per
avere rametti e foglie inizialmente pubescenti, con seni molto
stretti e cupola piø grande con squame patenti all apice.
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In questa classificazione Q. peduncoliflora C. Koch Ł
considerata specie a sØ, sia pure correlata con Q. robur, mentre
molti autori la valutano come sottospecie Q. robur subsp.
peduncoliflora (C. Koch) Menickij.
Quest ultima ha foglie sempre pubescenti, picciolo lungo fino a
2 cm e cupola di aspetto verrucoso con squame anch esse
pubescenti.
¨ nativa di Iran, Turchia, Caucaso, Azerbaijan, Dag estan e
gravita dalla Crimea alla parte orientale della penisola balcanica;
dalla Grecia settentrionale alle grandi pianure del Danubio inferiore
(Bulgaria e Romania) fino alla Turchia.
¨ possibile in realt che Q. robur subsp. peduncoliflora, insieme
ad altre sottospecie di provenienza meridionale, costituisca una
forma d ibridazione introgressiva con querce piø xerofile come la
roverella (Kleinschmit, 1993).
Sono state selezionate numerose piante a scopi decorativi, che si
differenziano soprattutto per il colore delle foglie, il portamento e la
dimensione della chioma.
La piø popolare Ł la variet fastigiata Lam., che ha un
portamento colonnare, una chioma ampia fino a 15 m e foglie che
d inverno virano sul marrone rimanendo attaccate ai rami.
Questa variet denota una maggior resistenza alle c ondizioni
urbane e una piø rapida velocit di crescita.
Fra le forme ibride antropogeniche riconosciute, le piø note
sono: Q. x rosacea Bechst. (Q. petreae x Q. robur), Q. sargentii
Rehld. (Q. prinus L. x Q. robur), Q. x turneri Willd. (Q. ilex x Q.
robur).
Q. x hickelii Camus (Q. pontica C. Koch x Q. robur) Ł invece un
ibrido naturale.
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1.3) AUTOECOLOGIA
la piø igrofila delle querce caducifoglie europee , predilige
pianure alluvionali, corsi e specchi d acqua, ma pu risalire in
posizioni montane e submontane (Caldart, 1966) in stazioni che
garantiscano notevole calore estivo, aria piuttosto umida e suoli
costantemente riforniti d acqua.
L apparato radicale superficiale si rivela particolarmente adatto
ad eludere l asfissia, anche se le ridotte esigenze di respirazione
radicale la rendono capace di sopportare periodi di sommersione
fino a 100 giorni (Dister, 1983).
Lo sviluppo ottimale si raggiunge su suoli basici (l ampiezza
verso i suoli acidi Ł pagata con una marcata riduzione dello
sviluppo), freschi, fertili, profondi, non troppo compatti.
capace di tollerare anche terreni notoriamente as fittici come
quelli argillosi, purchØ costantemente riforniti d acqua.
Per contro Ł totalmente inadatta a sopportare periodi di aridit ,
che viene rivelata dal disseccamento della parte alta della chioma
(Durand et al., 1983; Becker e Levy, 1983)
Il temperamento Ł fortemente eliofilo, la chioma Ł leggera,
composta da una grossa percentuale di foglie di luce, distribuita su
rami robusti e sfalsati.
Esercita una copertura poco intensa (che permette la crescita di
un folto sottobosco) e si difende dai concorrenti grazie al rapido
sviluppo giovanile e dei polloni.
Le provenienze orientali sopportano sia inverni rigidissimi sia
gelate tardive, mentre gli ecotipi piø oceanici preferiscono zone in
cui i freddi invernali non siano eccessivi.
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1.4) AREALE
La Farnia Ł originaria dell Asia occidentale temperata: Turchia,
Caucaso, Dagestan (Gellini e Grossoni, 1997).
¨ oggi la quercia europea ad avere l areale piø vas to (Fig. 6):
• Europa del nord: Danimarca, Finlandia, Irlanda,
Norvegia, Svezia, Regno Unito.
• Europa centrale: Austria, Belgio, Repubblica Ceca,
Slovacchia, Germania, Ungheria, Olanda, Polonia,
Svizzera.
• Europa dell est Asia occidentale: Bielorussia, Russia,
Ucraina (inclusa Crimea).
• Sud est Europa: Albania, Bulgaria, Grecia, Italia,
Romania, ex Yugoslavia.
• Sud ovest Europa: Francia, Portogallo, Spagna.
Dal limite nord costituito dalle coste della Norvegia (63”
parallelo) scende fino alla Calabria e forse in Sicilia; ad ovest arriva
fino alla foce del Douro, mentre ad est si spinge fino agli Urali,
Caucaso e Anatolia (Gellini e Grossoni, 1997).
Non Ł presente nella Spagna meridionale e centrale, Grecia
meridionale, Sardegna, coste africane e Medio Oriente.
In Italia Ł presente su tutta il territorio (dalle valli interne delle
Alpi fino alla fascia mediterranea), ma la sua distribuzione reale Ł
fortemente ristretta e frammentata rispetto a quella potenziale, tanto
da poter essere considerata specie relitta.
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