5
Antartico (Fig. 1). In particolare sono state analizzate le caratteristiche genetiche di
questa specie endemica dell'Antartide, saggiando esemplari appartenenti a 5
popolazioni diverse e geograficamente isolate.
Fig. 1 a) Visione al microscopio elettronico a scansione di Gomphiocephalus hodgsoni; b)
Visione al microscopio ottico. Si noti la pigmentazione cuticolare estremamente scura.
L'analisi � stata mirata verso il DNA mitocondriale, con particolare riferimento
al gene codificante per la subunit� II dell'enzima citocromo c ossidasi (COII)
coinvolto nella catena di trasporto degli elettroni lungo il processo di fosforilazione
6
ossidativa. Sono state ottenute le sequenze nucleotidiche di questo gene per ognuno
degli esemplari selezionati e, in tal modo, si � evidenziato il grado di variabilit� e
differenziazione genetica fra le popolazioni esaminate, nell'ambito di un apparente
contesto di isolamento geografico, che sembra produrre un flusso genico nullo o
limitato fra le popolazioni stesse. Al fine di definire un quadro pi� dettagliato del
percorso evolutivo della specie e delle sue implicazioni tassonomiche, si � inoltre
saggiata l'eventuale presenza di eteroplasmia mitocondriale, fenomeno caratterizzato
dalla coesistenza di aplotipi multipli nello stesso individuo.
I risultati ottenuti forniscono un contributo alla comprensione degli effetti
degli habitats estremi sulla struttura genetica delle popolazioni, e delle implicazioni
evolutive a medio e lungo termine.
7
CAP 2 � COLLEMBOLI (dal Greco: colle=incollare embolon=pistone)
2.1 Tassonomia
I collemboli sono tra i pi� diffusi ed abbondanti artropodi terrestri e vengono
considerati come un ordine della classe Hexapoda all'interno del Phylum Arthropoda,
sebbene la loro esatta posizione tassonomica sia ancora oggi oggetto di dibattito.
Sulla base di considerazioni su diversi caratteri peculiari dei collemboli, infatti, si
discute sulla possibilit� di elevare l'ordine al rango di classe (Anderson, 1973;
Manton, 1973, 1979).
L�ordine Collembola � incluso nel gruppo degli Apterygota, insieme a Protura,
Diplura, Microcoryphia e Zygentoma (Kristensen, 1981) e, secondo la concezione
corrente, fa parte di quel gruppo di insetti primitivi che per primi hanno colonizzato
la Terra. Il primo insetto fossile conosciuto, infatti, risale al basso Devoniano (circa
400 milioni di anni fa) ed � stato attribuito proprio all�ordine Collembola. Si tratta
della specie Rhyniella praecursor di cui furono scoperti 15 esemplari a Rhynie,
presso Aberdeen in Scozia (Whalley & Jarzembowski, 1981); bench� nel corso degli
anni la sua interpretazione sistematica abbia subito modifiche, attualmente si ritiene
che questa specie possa essere attribuita alla famiglia Isotomidae. Tuttavia la scarsa
disponibilit� di entomofauna fossile non permette di definire un chiaro schema
evolutivo che riassuma i primi passi dell�evoluzione degli insetti sulla Terra,
cosicch� la posizione sistematica dei collemboli nelle pi� recenti teorie evolutive
continua ad essere discussa. L�approccio sistematico oggi largamente accettato,
basato sulla filogenesi di tipo cladistico (Cranston et al., 1991; Minelli, 1993),
permette di considerare l�ordine Collembola come un gruppo monofiletico derivante
da un singolo comune antenato; d'altra parte lo stesso approccio rivela un�origine
8
certamente non monofiletica degli Apterygota, comprendente Collembola, Protura,
Diplura, Microcoryphia e Zygentoma, che si riducono di conseguenza ad un semplice
raggruppamento formale. Spesso, all'interno dell'ordine stesso, � arduo stabilire uno
schema sistematico a causa della mancanza di caratteri morfologici chiari che
distinguano le specie e del grado di variabilit� che interessa alcuni dei caratteri
diagnostici, come il pattern di pigmentazione o la chetotassi (Frati et al., 1997b).
2.2 Ecomorfologia e anatomia
I collemboli sono insetti edafici, ulteriormente suddivisibili (secondo
Eisembeis & Wichard, 1987), in forme epedafiche viventi sulla vegetazione e forme
euedafiche viventi permanentemente sugli strati superficiali del suolo e nella lettiera
del sottobosco. Nella maggior parte degli ecosistemi terrestri essi possono
raggiungere una densit� di 10
4
-10
5
individui per metro quadrato (Petersen & Luxton,
1982); tuttavia, date le loro piccole dimensioni, contribuiscono in maniera limitata al
totale della biomassa animale del suolo, ma rivestono paradossalmente un�estrema
importanza nell�influenzarne e regolarne la natura (Rusek, 1975). I collemboli,
infatti, non solo arricchiscono il terreno grazie ai pellet fecali che raggiungono
concentrazioni anche molto elevate, ma contribuiscono a frammentare la materia
organica espandendone cos� la superficie di attacco disponibile per la degradazione
da parte di batteri e funghi. In definitiva essi occupano una posizione molto
importante nel riciclaggio di materia organica (Lupetti et al., 1989). In certi casi la
loro presenza-assenza pu� costituire un fattore limitante per la crescita di alcune
specie di basidiomiceti (Newell, 1984). Negli ultimi anni, infine, studi
9
ecotossicologici hanno evidenziato che alcune specie di collemboli possono
costituire importanti indicatori biologici. La maggior parte delle specie si nutre di ife
fungine, ma non tutte sono fitofaghe o detritivore, ed alcune sono carnivore (predano
nematodi e rotiferi) oppure manifestano forme di cannibalismo.
La biogeografia rivela una distribuzione mondiale praticamente ubiquitaria dei
collemboli. Questi sono stati in grado di colonizzare tutti gli habitats terrestri, con
molte specie estremofile presenti in zone desertiche, glaciali e ambienti subterrestri.
L'attuale distribuzione geografica dei collemboli suggerisce che la formazione
geologica di nuovi habitats vergini ha permesso l'avvento di svariate radiazioni
adattative. Ci� � chiaramente manifestato dalla presenza di numerose specie
endemiche rinvenute in habitats isolati. Tanto per fare un riferimento a questa tesi,
oltre il 90% delle specie di collemboli scoperte in Antartide orientale sono
endemiche (Greenslade, 1995). La loro capacit� di dispersione � limitata dal fatto che
sono insetti di piccole dimensioni, strettamente legati all'ambiente edafico e,
soprattutto, primitivamente atteri. Tuttavia, in particolari casi, le stesse caratteristiche
garantiscono una maggiore possibilit� di dispersione mediante agenti fisici come ad
esempio il vento.
I collemboli sono insetti ametaboli, le cui dimensioni sono dell'ordine di pochi
millimetri, sebbene la specie Tetrodontophora bielanensis possa raggiungere i 9 mm
di lunghezza, e alcuni membri della sottofamiglia Uchidanurinae si accrescano fino
ad un centimetro (Greenslade, 1991). Le circa 20 famiglie sono divise in tre
sottordini sulla base della forma del corpo: Arthropleona con corpo allungato,
Symphypleona e Neelipleona aventi forma globulare dovuta alla fusione di alcuni
segmenti addominali. Il loro corpo � tipicamente diviso in testa, torace trisegmentato
ed addome esasegmentato.
10
Una prima superficiale osservazione morfologica mette in evidenza la
variegata tipologia della pigmentazione cuticolare. Si passa infatti da una totale
depigmentazione a colorazioni bruno-giallastre fino ad arrivare ad alcune specie
amazzoniche, come Paralobella orousseti, che presentano appariscenti bande gialle o
rosse (Cassagnau & Deharveng, 1984). Il livello di pigmentazione pu� essere legato
a latitudine ed altitudine: la proporzione delle specie a pigmentazione scura cresce
procedendo verso le regioni polari, o salendo in alta montagna. La pigmentazione
corporea � importante non solo per conferire capacit� mimetica, ma anche per
accumulare calore e per proteggere il corpo dai raggi ultravioletti (Zinkler &
Wilking, 1989), in particolar modo in quegli ambienti eccessivamente esposti agli
UV. A tale proposito � bene ricordare come il continente Antartico faccia parte di
questo tipo di ambienti, anche a causa della ricorrente formazione del buco nella
fascia di ozono che negli ultimi decenni ha contribuito all'aggravarsi dell'effetto
radiante dei raggi solari.
Il corpo e le appendici sono tipicamente forniti di una serie di organi sensoriali:
le antenne posseggono sensilli chemiorecettori e tutti i collemboli, tranne i
Gulgastrurinae (Lee & Thibaud, 1987), hanno un complesso sensoriale posto in
corrispondenza del terzo segmento antennale che consiste di due o pi� sensilli
protetti da setole di guardia. Un carattere tipico di molte specie di collemboli �
l'organo postantennale (PAO) localizzato in posizione posteriore alla base di
ciascuna antenna (Dallai, 1971; Altner & Thies, 1984). Il PAO � assente in alcune
famiglie dell'ordine, come gli Entomobryidae, ma non � ancora ben chiaro quale sia
il significato funzionale di questo organo. Forse la sua funzione � chemiosensoriale o
termosensoriale (Altner & Thies, 1976) e molti ritengono che sia omologo all'organo
di Tomosvary dei miriapodi. Le antenne sono costituite da 4 antennomeri, provvisti
11
di muscoli intrinseci, anche se possono arrivare fino a sei ed in alcune specie sono
suddivisi in subsegmenti garantendo una maggiore flessibilit� dell'antenna. In certe
specie amazzoniche le antenne possono essere anche molto lunghe raggiungendo
talvolta il triplo della lunghezza corporea (Cassagnau & Oliveira, 1992). I segmenti
toracici portano ognuno un paio di zampe come � tipico in tutti gli esapodi; le zampe
dei collemboli sono divise a partire dalla regione prossimale in 5 segmenti: precoxa,
coxa, trocantere, femore, tibiotarso. L'apparato boccale � masticatore, anche se in
alcuni neanuridi i pezzi boccali sono modificati, con mascelle e mandibole allungate,
adattate alla suzione, e nei Brachystomellidae le mandibole regrediscono e il cibo �
assunto esclusivamente in soluzione liquida. Le parti boccali, come � consuetudine
per gli entognati, sono racchiuse entro tasche cefaliche che si sviluppano durante
l'embriogenesi, e comprendono: il labrum, un paio di mandibole, un paio di mascelle,
l'ipofaringe e il labium. L'apparato boccale � chiuso dorsalmente dal labrum,
inferiormente dal labium e lateralmente da pieghe cuticolari pleuriche.
La cuticola dei collemboli � scarsamente sclerificata rispetto ad altri artropodi,
ci� spiega perch� la nicchia di elezione che accoglie questi insetti � costituita da
ambienti umidi indispensabili per preservare il corpo dalla disidratazione. Essi
tuttavia, grazie a particolari accorgimenti strutturali, possono adattarsi altrettanto
bene anche laddove acqua e umidit� scarseggiano. L'analisi ultrastrutturale della
cuticola ha messo in risalto la presenza di granuli dalla forma triangolare o
microtubercoli, connessi tra loro a formare un reticolo di complessi esagonali che
nelle specie estremofile risultano particolarmente addensati in modo da limitare la
permeabilit� (Cassagnau, 1993; Mitra & Dallai, 1980). Su tutta la cuticola sono
visibili setole, spine e strutture sensorie di varia taglia. Molte di questi elementi
accessori non hanno un'apparente funzione ma sono estremamente importanti in
12
tassonomia, per descrivere le diverse specie. La distribuzione delle strutture
cuticolari si definisce chetotassi.
Ci sono per� due particolari organi che caratterizzano i collemboli: il colloforo
e la furca. Il colloforo, o tubo ventrale, � la struttura la cui morfologia � alla base
dell'etimologia del nome Collembola. Esso, infatti, consiste in un paio di vescicole
che si evertono grazie alla pressione emolinfatica. Si origina dalla modificazione e
fusione del paio di appendici embrionali del primo segmento addominale (Maynard,
1951), ed assume un'estrema importanza nella regolazione dell'equilibrio idrico e
secondariamente nell�adesione corporea su superfici viscide. La furca rappresenta
invece l'organo saltatorio tipico dei collemboli e si origina dalla fusione basale del
paio di appendici tra quarto e quinto segmento addominale. A riposo questa �
ripiegata ventralmente e mantenuta parallela all'asse longitudinale del corpo grazie al
retinacolo, originato dal terzo segmento addominale. La furca � uno strumento utile
per sfuggire ai predatori, ed � in grado di azionarsi, sbloccandosi dal retinacolo e
proiettando l'insetto lontano dal pericolo in una frazione di secondo. Alcune specie,
soprattutto ipogee, hanno furca ridotta o addirittura assente, facilitando cos� i
movimenti in suoli accidentati: una caratteristica ben evidente nella maggior parte
delle specie antartiche. E' importante sottolineare che la furca � presente anche nel
collembolo fossile Rhyniella praecursor a testimonianza del fatto che il carattere �
stato precocemente acquisito dai membri dell'ordine Collembola.
I collemboli sono organismi a sessi separati con rari casi di dimorfismo
sessuale. In certe specie per esempio Folsomia candida esiste partenogenesi. Nelle
specie dioiche, i maschi depongono generalmente delle spermatofore sul substrato
che vengono poi raccolte dalla femmina, ma talune specie adottano il trasferimento
diretto degli spermi nell'orifizio genitale femminile.
13
Nei collemboli sono presenti due processi di variazione della morfologia
esterna in risposta a stimoli ambientali, denominati ecomorfosi e ciclomorfosi. Questi
meccanismi riguardano in particolare le famiglie Hypogastruridae (alla quale
appartiene Gomphiocephalus hodgsoni) ed Isotomidae. L'ecomorfosi (sensu stricto)
� un adattamento reversibile alle estreme condizioni climatiche che comporta
l'interruzione della nutrizione, variazioni chetotattiche, riduzione dei pezzi boccali;
se, in particolare, queste variazioni sono parte del ciclo riproduttivo, si parla di
epitochia (Cassagnau, 1985). La ciclomorfosi riguarda invece i normali cambiamenti
legati all'andamento stagionale, controllati da un "orologio endogeno in grado di
contare i giorni" (Zettel, 1985).
14
Fig. 2 Il continente antartico
15
CAP 3 � IL CONTINENTE ANTARTICO
3.1 Geografia
L'Antartide (Fig. 2), il continente che si estende intorno al Polo Sud, � quasi
interamente coperto dal pi� grande sistema glaciale della Terra. Le calotte Antartiche
trattengono l'80% dell'acqua dolce dell'intero Pianeta e regolano le variazioni del
livello del mare, la circolazione delle correnti oceaniche, la dinamica dell'atmosfera
condizionando il clima su scala globale (Baroni, 2001). L'Antartide � situata in
posizione quasi centrata rispetto al polo sud ed � confinata quasi interamente entro il
60� parallelo di latitudine sud. La sua forma � vagamente circolare e possiede
un'appendice di terra, la Penisola Antartica, rivolta verso l'America meridionale. La
catena delle montagne transantartiche e due ampie insenature, occupate dal mare di
Ross e dal mare di Weddel, dividono il continente in Antartide orientale (o
maggiore) ed Antartide occidentale (o minore). Il limite della regione antartica
coincide convenzionalmente con la cosiddetta Convergenza Antartica, una fascia
fluttuante nella quale vengono a contatto le acque fredde circumantartiche con quelle
subantartiche, pi� tiepide.
L'area totale del continente � 13,8 milioni di km
2
, circa 50 volte l'Italia, e il suo
perimetro � contornato da numerose isole e arcipelaghi, la maggior parte delle quali
si trova a ridosso delle coste della Penisola Antartica. L'isola di Ross, posta
nell'omonima baia, � collegata al continente da piattaforme di ghiaccio galleggianti.
Ci sono due tipologie di isole, distinguibili sulla base delle caratteristiche climatiche:
quelle pi� fredde confinate entro la convergenza e quelle relativamente pi�
temperate, poste oltre la Convergenza, dette isole Subantartiche.
16
Il volume dei ghiacciai antartici, stimati grazie a recenti rilevamenti altimetrici
satellitari, � di circa 26.6 milioni di km
3
. La presenza della calotta glaciale fa s� che
l'altitudine media dell'Antartide sia 2500 m, ben 1500 m in pi� della media di tutti gli
altri continenti; ci� comporterebbe la perdita della porzione inferiore della troposfera,
il miglior magazzino di calore dell'atmosfera. In Antartide, il "bilancio della
radiazione solare" dovuto alla differenza tra irraggiamento solare entrante e
irraggiamento riemesso verso l'alto dalla superficie terrestre � fortemente negativo; la
superficie completamente ghiacciata, infatti, non assorbe il calore ma lo riflette, ed i
raggi solari arrivano con una forte inclinazione rispetto alla verticale ed hanno
dunque un basso potere calorico. Tutto questo contribuisce a rendere l'Antartide il
luogo meno riscaldato e pi� freddo dell'intero Pianeta. In inverno le temperature
vanno dai -20�C delle zone costiere, fino ai -70�C della regione continentale, mentre
durante le brevi estati australi, le temperature vanno dagli 0�C costieri ai -32�C delle
zone interne e delle vette pi� alte. Proprio nella stazione russa di Vostok, nel luglio
1983, � stata registrata la temperatura di -89,6�C, la pi� bassa in assoluto.
L'escursione termica oscilla dai -20�C sulla costa ai -40�C continentali.
3.2 La vita sul continente
Paradossalmente, oltre ad essere il pi� grande serbatoio di acqua dolce del
Pianeta, l'Antartide � anche uno dei luoghi pi� aridi. L'acqua, infatti, elemento base
per garantire la vita, � quasi sempre in forma solida e dunque non utilizzabile dagli
esseri viventi; a questo si aggiungano i lunghi periodi di buio e freddo invernali
(Block, 1994), e l'alta incidenza di radiazione ultravioletta nei mesi estivi, per
17
rendere gli ecosistemi terrestri antartici estremamente inospitali. Un altro fattore non
meno importante, che limita la colonizzazione di questi ambienti, � legato all'elevata
concentrazione cationica in superficie che tossifica il suolo, dovuto ad un orizzonte
permanentemente ghiacciato (ice-cemented layer) che impedisce agli ioni l'accesso
agli strati di terreno pi� profondi. Alle alte latitudini, dunque, gli ambienti terrestri
sono aridi, freddi e con bassa produttivit� primaria e biodiversit� (Vincent, 1997;
Virginia & Wall, 1999; Beyer et al., 2000). In questi habitats, l�influenza di fattori
abiotici � considerata cos� importante che le interazioni ecologiche quali
competizione o predazione possono essere facilmente trascurate (Block, 1994).
Durante le effimere estati antartiche, si possono raggiungere temperature anche
sopra lo zero, ci� comporta una parziale deglaciazione soprattutto delle regioni
costiere. Tuttavia, solo il 2% dell'intera superficie risulta libero dai ghiacci anche se
tale percentuale corrisponde a circa 300000 km
2
. Si tratta di zone che presentano
affioramenti rocciosi, localmente coperti da ciottoli e ghiaie, prodotti dall'erosione
eolica e glaciale, e dalle eruzioni vulcaniche (Fig. 3). In queste condizioni si
originano piccole riserve di acqua liquida e microhabitats adeguati affinch� flora e
fauna microscopica possano svilupparsi promuovendo opportuni adattamenti
fisiologici e anatomici. Cos�, organismi quali muschi, licheni, alghe, batteri, funghi,
protozoi, rotiferi nematodi e microartropodi edafici (collemboli e acari in particolare)
sono in grado di colonizzare questi suoli "inaccessibili". Occorre comunque precisare
che, per la disponibilit� di cibo e per la protezione dall'essiccamento, � la presenza
delle crittogame a fornire l'habitat favorevole per il conseguente sviluppo della
microfauna animale. Studi svolti in Antartide, a Cape Bird nell�isola di Ross,
evidenziano la stretta correlazione tra presenza di microartropodi e contenuto di
clorofilla-a del suolo, mentre non c�� relazione tra presenza di comunit� di
18
invertebrati e contenuto organico o apporto ornitogenico di carbonio nel terreno
(Sinclair, 2001).
Tuttavia il fattore limitante principale � la presenza di acqua e, proprio per
questo, le comunit� biotiche sono distribuite in maniera molto frammentata con
piccole popolazione separate da ampi spazi, anche deglaciati, ma nei quali non si
formano le condizioni ideali per lo sviluppo di ecosistemi edafici. Questo porta
all'isolamento geografico delle comunit� ed � stato ipotizzato che ci� possa costituire
il primo passo per processi di microspeciazione (Fanciulli et al., 2001). Da pi� di 20
milioni di anni l'Antartide � isolata dalle restanti masse continentali, ma molti degli
organismi presenti negli ecosistemi terrestri sono probabilmente di recente
immigrazione. La maggior parte delle aree deglaciate costiere sono state liberate dai
ghiacci "solo" 10-15000 anni fa e forse gli organismi che le colonizzarono ebbero
successo per effetto di preadattamenti quali le piccole dimensioni e la
predisposizione a resistere a freddo e disseccamento. Le piccole dimensioni dei
collemboli e degli acari, ad esempio, possono aver permesso loro di disperdersi pi�
facilmente non solo grazie al vento ma anche attaccandosi al corpo di uccelli marini.
Nonostante presentino talvolta un buon grado di interazione reciproca, le
comunit� biotiche antartiche sono costituite da una elementare complessit�
strutturale. Ci� le rende particolarmente adatte per lo studio delle regole base
dell'evoluzione che in particolari condizioni, appunto molto simili a quelle in cui si
sviluppa il biota antartico, producono effetti sulla variabilit� delle popolazioni a tutti
i livelli. In particolare si possono studiare pi� facilmente le conseguenze di eventi
naturali come il flusso genico, la deriva genetica, l'isolamento geografico, l'effetto
del fondatore (in fenomeni tipo bottleneck) nel prevenire, rallentare o accelerare la
differenziazione genetica e, a lungo termine, nel promuovere processi di speciazione.
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