Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche

“… there (are) two kinds of original thinkers, those who upon 
viewing disorder try to create order, and those who upon 
encountering order try to protest it by creating disorder. The 
tension between the two is what drives learning forward.” 
(Wilson, 1998)
3 Introduzione
Nello studio degli ecosistemi forestali uno degli aspetti oggetto di interesse da più tempo da 
parte della comunità scientifica è la presenza di limiti alla loro diffusione. Il limite superiore del 
bosco, ossia il fatto che al di sopra di una certa quota la vegetazione arborea lasci spazio a cespugli 
e praterie, è probabilmente quello più noto (Griggs, 1937), ma ancora senza un’univoca spiegazione 
funzionale.
Montagne e foreste boreali svolgono un ruolo fondamentale nell’ecosistema terrestre: queste 
occupano un’elevata frazione della superficie (il 10 % è montagna e il 22 % foresta boreale), sono 
più o meno abitate (vi vive il 10% della popolazione mondiale, ed almeno la metà della stessa 
dipende indirettamente da essi), sono un serbatoio di biodiversità, specialmente le montagne con il 
loro elevato sviluppo altitudinale  ed un elemento chiave del ciclo idrologico (qui si originano gran 
parte dei maggiori fiumi del mondo). Infine alterazioni nella struttura e della funzionalità di questi 
ecosistemi (come l’emissione di gas serra, modifiche dell’albedo o del regime di fuoco nelle zone 
boreali) possono avere un impatto elevato sull’atmosfera . Disporre di un’ipotesi funzionale delle 
dinamiche su scala mondiale del limite superiore del bosco è necessario supporto ai modelli di 
previsione del cambiamento globale.
Infatti numerosi indizi paleoclimatici, come campioni di legno fossile (Tinner e Theurillat, 
2003), pollini fossili , carote legnose  e carote di ghiacciai, evidenziano che l’intensità dei 
cambiamenti climatici avvertita in questo secolo negli ecosistemi montani e boreali è superiore a 
quella rilevata a livello globale e di emisfero. Perciò si suppone che l’effetto del cambiamento 
globale sarà maggiormente avvertibile in ambienti d’alta quota . Gli effetti di questo processo sulla 
vegetazione, specialmente nelle foreste boreali, possono inoltre essere osservati tramite fotografie 
aeree o rilevamento remoto da satellite. I risultati di tutte queste tecniche sono controversi (Moore, 
2004), a volte evidenziano una significativa espansione della foresta , altre solo uno spostamento 
modesto .
Per interpretare queste osservazioni, e le sue relazioni con il clima, è necessario almeno 
ipotizzare una spiegazione funzionale e fisica della sua posizione a livello globale. Innanzitutto 
bisogna esplicitare il significato di questo termine e degli elementi che lo compongono: per albero 
si intende una pianta legnosa con fusto dominante che arriva a superare i 3 m di altezza; con limite 
si indica un limite naturale, in genere questi è una zona di transizione, un’ecotono frutto 
dell’interazione di numerosi processi, come la riduzione delle risorse disponibili e delle condizioni 
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ambientali favorevoli alla vita della pianta . In un ecotono di limite del bosco è possibile individuare 
diversi elementi (Körner, 1998):
• Limite della specie, limite superiore degli alberi isolati;
• Limite del bosco, limite superiore dei i gruppi di alberi sparsi;
• Limite della foresta, limite della foresta densa.
Su scala globale l’altitudine del limite superiore del bosco diminuisce con la latitudine, 
passando dai 4.000 m delle regioni subtropicali al livello del mare in prossimità dei poli (Fig. 1). A 
questa scala limite del bosco e delle nevi perenni presentano analogo andamento, sebbene traslato di 
circa 1.000 m di quota. Perciò, se il limite delle nevi perenni è determinato essenzialmente da fattori 
fisici dell’ambiente come la temperatura, altrettanto probabilmente vale per il limite del bosco; 
questo fatto è noto da lungo tempo e quest’ultimo limite si trova nei siti dove la temperatura media 
durante la stagione vegetativa è compresa tra 5.5 °C e 7 °C (Körner, 1999; Jobbàgy e Jackson, 
2000).
S u d
L a t i t u d i n e
L i m i t e d e l l e n e v i
L i m i t e d e l b o s c o
7 0 ° 6 0 °     5 0 ° 4 0 °     3 0 ° 2 0 °     1 0     0 ° 1 0 ° 2 0 ° 3 0 °       4 0 °     5 0 °     6 0 °
N o r d 
0 
1 0 0 0
2 0 0 0
3 0 0 0
4 0 0 0
5 0 0 0
6 0 0 0
A l t i t u d i n e ( m )
Fig. 1 Limite superiore del bosco e delle nevi perenni a livelli globale (tratto da Körner, 1998).
Se la temperatura è il fattore fisico dell’ambiente che meglio spiega la posizione del limite 
superiore del bosco a livello globale d’altra parte sono state avanzate spiegazioni funzionali, 
aggregabili in seguenti gruppi omogenei:
• Attività antropiche. Queste giocano un ruolo significativo in zone densamente antropizzate 
quali le Alpi, ma su scala mondiale l’importanza è modesta (Didier, 2001);
• Stress ambientale. Dovuto al ripetuto danneggiamento delle piante a seguito di gelate, 
disseccamento invernale o effetto fitotossico dei danni da gelo; questi fenomeni si verificano per 
lo più durante i mesi più freddi dell’anno, quando la resistenza delle piante ai danni da gelo è 
massima ed in genere superiore alle effettive condizioni ambientali. Probabilmente per questa 
ragione non è possibile trovare una chiara relazione tra temperatura minima assoluta e posizione 
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del limite superiore del bosco; perciò l’importanza di questo effetto è per lo più su scala locale 
(Tranquillini, 1979);
• Disturbo biotico ed abiotico. I danni da vento (Alftine e Malanson, 2004), l’abrasione da 
cristalli di ghiaccio, lo stress meccanico dovuto al manto nevoso, le valanghe, la brucatura degli 
erbivori o il danno da fughi patogeni possono far perdere una quantità di biomassa analoga o 
superiore a quella che la pianta è in grado di produrre. L’importanza di questi fattori è per lo più 
relegata a scala locale, solo in alcuni casi arriva a determinare la posizione del limite del bosco ;
• Difficoltà nella riproduzione delle piante. La produzione di polline, la crescita del tubulo 
pollinico, lo sviluppo del seme e la sua dispersione, l’insediamento delle plantule può essere 
limitato fino a compromettere le possibilità di rinnovazione degli alberi . In genere però 
semenzali ed arbusti sono comuni al di sopra del limite del bosco (Forbis, 2003), perciò questa 
spiegazione non sembra essere valida su scala globale, sebbene possa essere importate in 
determinate condizioni ambientali locali ;
• Deficit nel bilancio del carbonio (Carbon balance hypothesis). Sia la fissazione del carbonio 
da parte della pianta, sia il bilancio tra perdite respiratorie ed attività fotosintetica, possono non 
riuscire a garantire la crescita alle piante . D’altra parte, misure di scambi gassosi non hanno 
evidenziato un particolare svantaggio delle piante d’alta quota rispetto a quelle di bassa  e vi 
sono evidenze sperimentali della modesta influenza della temperatura sull’attività fotosintetica 
durante il periodo vegetativo. Altri studi hanno evidenziato che a quote elevate le perdite 
respiratorie di una pianta durante tutto l’inverno possono essere compensate dal carbonio fissato 
in una sola giornata di bel tempo durante la stagione vegetativa (Wieser, 1997). Inoltre, in piante 
di alta quota, è stata osservata un’elevata concentrazione di carboidrati non strutturali nella linfa, 
superiore a quella di piante di fondovalle; ciò pone in dubbio che l’attività meristematica di una 
pianta possa essere effettivamente limitata da una scarsa disponibilità di fotosintati ;
• Limitazione dell’attività metabolica (Growth limitation hypothesis). I processi che, partendo 
da zuccheri e carboidrati, arrivano a produrre parti complesse della pianta, possono non riuscire 
a raggiungere l’intensità necessaria alla crescita ed alla sostituzione dei tessuti persi da un 
albero, indipendentemente dalla disponibilità dei materiali di partenza . Vi sono comunque 
evidenze sperimentali di condizioni di limite del bosco determinate da una limitata attività 
fotosintetica , come prove in campo in alta quota con piante allevate in atmosfera arricchita in 
anidride carbonica dove si è osservata una maggior incremento di biomassa .
Su scala globale solo un paio di queste ipotesi sono oggetto di dibattito da parte della 
comunità scientifica, infatti alcune (disturbo antropico e riproduzione delle piante) sono importanti 
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solo su scala locale, mentre altre possono essere comprese in spiegazioni più generiche, come il 
deficit nel bilancio del carbonio . Infatti, disturbo ambientale e stress possono essere intesi come 
aggravio al deficit del bilancio del carbonio della pianta.
Per trovare una spiegazione funzionale soddisfacente della posizione del limite del bosco, a 
livello mondiale, è necessario un approccio multidisciplinare. La fisiologia vegetale difficilmente 
riesce ad estrapolare i risultati di ricerche, riferite ad una situazione puntuale, su una scala più 
ampia. D’altra parte il solo studio degli spostamenti del limite del bosco può non arrivare ad 
individuare la ragione ultima, ad esempio per la particolarità dei perché che agiscono su scala 
locale. 
Con il presente lavoro si è voluto verificare quale potrebbe la spiegazione di questo fenomeno 
limitatamente alle Alpi orientali, tra le due più accreditate su scala planetaria: il deficit nel bilancio 
del carbonio e la limitazione nell’attività metabolica. Per fare ciò si sono condotte indagini su tre 
diversi aspetti dell’ecofiosiologia delle piante al limite superiore del bosco, discussi in altrettanti 
capitoli.
Sono stati analizzati gli scambi gassosi in Pinus cembra L., Larix decidua Mill. e Pinus 
leucodemis Ant. a cui si è incrementata l’attività metabolica di alcune parti legnose aumentandone 
artificialmente la temperatura. Un risultato atteso, se il limitato sviluppo in alta quota è dovuto ad 
una scarsa attività metabolica degli organi legnosi, è un concomitante aumento di fotosintesi netta e 
conduttanza stomatica.
Si è inoltre indagata la produzione, l’allocazione della biomassa, lo sviluppo e le principali 
relazioni allometriche in piccole piante lungo un gradiente altitudinale. Una maggior frazione di 
massa eterotrofa in piante d’alta quota causa un aggravio nei costi metabolici della pianta, 
avvalorando l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio.
Infine abbiamo valutato se le relazioni allometriche, e l’architettura del sistema idraulico della 
pianta, sono influenzate dalla quota in piante di piccole dimensioni. I risultati attesi erano che se, a 
ridosso del suolo, vi sono condizioni ambientali migliori la vita delle piante le differenze 
riscontrabili siano modeste.
Conoscendo quali sono le prime relazioni allometriche della pianta a venir perturbate dalla 
quota durante il suo sviluppo, si possono avere delle informazioni sulle funzioni della pianta 
coinvolte da queste alterazioni.
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