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when handling a wild animal, particularly to minimize the heavy consequences
of a period spent outside the water, waiting to decide its destiny.
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INTRODUZIONE
L approccio clinico dei Mammiferi acquatici presenta, com Ł ovvio, numerose
difficolt , in parte legate alle differenze anatomo-fisiologiche rispetto ai
Mammiferi terrestri, ma soprattutto dovute al diverso ambiente che questi
animali popolano; tuttavia, quello che io considero il principale inconveniente
che si deve affrontare nello studio della Medicina Veterinaria applicata ai
Mammiferi acquatici Ł che molti lavori, molte esperienze vissute, non vengono
pubblicati e quindi resi fruibili dall intera comunit scientifica, ma rappresentano
il piø delle volte il frutto privato delle esperienze isolate dei veterinari impiegati
nella cura dei Cetacei.
L obiettivo di questa tesi di Laurea Ł di riunire in maniera organica molte di
queste conoscenze, per fornire una indicazione di base sulle metodologie
utilizzate per l approccio ad un paziente del tutto particolare: il tursiope
(Tursiops truncatus).
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Breve storia evolutiva dei Cetacei
Dopo aver abbandonato le acque da cui aveva avuto origine la vita, i Mammiferi
terrestri si trovarono ben presto coinvolti nella lotta per la sopravvivenza. La
competizione territoriale, ma soprattutto quella alimentare, convinsero un gruppo
di essi (i progenitori dei Creodonti, che a loro volta daranno vita agli Artiodattili
ed ai Carnivori) a far ritorno all ambiente acquatico, ancora inesplorato e ricco
di infinite possibilit . Seppure capaci di informazioni frammentarie ed imprecise,
i fossili dei primitivi Mammiferi acquatici ci mostrano come l adattamento a
questa nuova vita fu particolarmente lungo e difficoltoso; tuttavia il tempo dette a
ragione a questi pionieri che oggi chiamiamo Cetacei, i sovrani incontrastati di
tutti i mari e delle acque dei principali fiumi della terra.
Ordine Sottordine Famiglia Genere Specie
CETACEA
MYSTICETI BALAENIDAE BALAENA
B. mysticetus
CAPEREA
C. marginata
UBALENA
E. australis
E. glacialis
BALAENOPTERA
B. acutorostrata
B. borealis
B. edeni
B. musculus
B. physalus
MEGAPTERA M. novaeangliae
ESCHRICTIIDAE ESCHRICTIUS
E. robustus
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ODONTOCETI PHYSETAERIDAE PHYSETER
P. catodon
KOGIIDAE KOGIA
K. breviceps
K. simus
MONODONTIDAE DELPHINAPTERUS
D. leucas
MONODON M. monoceros
RCAELLA
O. brevirostris
ZIPHIIDAE BERARDIUS
B. bairdi
B. arnuxi
HYPEROODON
H. ampullatus
H. planifrons
MESOPLODON M. bidens
M. bowdoini
M. carlhubbsi
M. densiorostris
M. europaeus
M. ginkgodens
M. grayi
M. hectori
M. layardi
M. mirus
M. pacificus
M. peruvianus
M. stejnegeri
TASMACETUS
T. shepardi
ZIPHIUS
Z. cavirostris
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DELPHINIDAE CEPHALORINCUS
C. commersoni
C. eutropia
C. heavisidii
C. hectori
DELPHINUS
D. delphis
FERESA
F. attenuata
GLOBICEPHALA
G. melas
G.
macrorhyncus
GRAMPUS
G. griseus
LAGENODELPHIS
L. hosei
AGENORHYNCUS
L. acutus
L. albirostris
L. australis
L. cruciger
L. obliquidens
L. obscurus
LISSODELPHIS
L. borealis
L. peroni
ORCINUS
O. orca
PEPONOCEPHALA
P. electra
SEUDORCA
P. crassidens
OUSA
S. chinensis
S. teuszii
SOTALIA
S. fluviatilis
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STENELLA
S. attenuata
S. clymene
S. coeruleoalba
S. frontalis
S. longirostris
STENO
S. bradanensis
URSIOPS
T. truncatus
PHOCOENIDAE AUSTRALOPHOCAENA
A. dioptrica
NEOPHOCAENA
N. phocaenoides
HOCOENA
P. phocoena
P. sinus
P. spinipinnis
PHOCAENOIDES
P. dalli
PLATANISTIDAE INIA
I. geoffrensis
LIPOTES
L. vexillifer
LATANISTA
P. gangetica
P. minor
PONTOPORIA
P. blainvillei
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Le origini: gli Archeoceti
Come dice il nome stesso, gli Archeoceti rappresentano il gruppo piø antico di
Mammiferi acquatici ed anche il piø primitivo dal punto di vista adattativo. Essi
raggiunsero il massimo sviluppo nell Eocene, ma in gran parte si estinsero prima
della fine dell Oligocene e solo poche specie sopravvissero nel Miocene
superiore.
Nei piø antichi rappresentanti di questo Sottordine, gli esponenti della famiglia
Protocetidae, i segni di un rapporto ancora piuttosto recente con la terra ferma
sono ben evidenti: il corpo Ł allungato e ricoperto di peli, gli arti posteriori
ridotti, ma ancora presenti, le ossa craniche sono disposte come in un normale
mammifero e non particolarmente sviluppate verso l alto ed all indietro, come
negli attuali Cetacei. L unico segno che lascia prevedere la futura evoluzione Ł lo
spostamento verso la sommit del cranio delle narici disposte, negli Archeoceti,
piø indietro rispetto all apice del muso. Anche i denti sono completamente
diverso da quelli degli odierni Odontoceti: la dentizione Ł eterodonte, con
incisivi, canini e molari.
Piø significativa, da un punto di vista evolutivo, Ł la famiglia dei Basilosauridae
(o Zeuglodontidae), cui appartenevano animali di mole anche notevole (fino a 20
metri di lunghezza), con corpo allungato ed affusolato, piø simili a serpenti od
anguille, piuttosto che ai nostri Odontoceti; questo gruppo di animali deve il
proprio nome alla forma allungata del corpo, che trasse in inganno i primi
archeologi, convinti di essere di fronte ai resti di rettili estinti (sauri). Gli arti
anteriori di questi Mammiferi erano foggiati a paletta ed i posteriori ormai
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assenti; le vertebre possedevano un apofisi dorsale e processi laterali piuttosto
piccoli, cosicchØ l articolazione tra un segmento osseo e l altro risultava piuttosto
lassa, grazie anche all assenza di legamenti rigidi; da questo si desume che il
corpo dei Basilosauri doveva essere estremamente mobile, consentendo a questi
animali di vivere in fondali non molto profondi e di muoversi con movimenti
ondulatori. Tale ipotesi trova conferma nella coda, che non presentava espansioni
a formare una pinna caudale capace di propulsione, ma era piuttosto compressa
in senso latero-laterale (come il peduncolo degli attuali Mammiferi acquatici).
Un ultima Famiglia merita di essere menzionata nell ambito degli Archeoceti:
quella dei Protocetidae, verosimilmente i progenitori dei nostri Odontoceti e
Mysticeti: i Basilosauri infatti, seppure dotati di scheletro e dentizione primitivi,
erano gi altamente evoluti e specializzati per quanto riguarda la struttura della
parte posteriore del capo. Dobbiamo quindi considerarli non certo i precursori
dell ordine dei Cetacei, bens una linea aberrante derivata dal ceppo ancestrale
originario (Harrison Matthews, 1978).
Il presente: Mysticeti ed Odontoceti
Mysticeti
Appartengono ai Mysticeti i piø grandi animali oggi viventi, con la balenottera
azzurra che raggiunge i 30 metri di lunghezza e supera le 100-120 tonnellate di
peso.
Mysticeti vuol dire balene con i fanoni : in questi animali infatti, i denti sono
presenti solo come abbozzi vestigiali nel feto (la fonte diceva embrione!) ed al
loro posto si sono sviluppate delle strutture lamellari cornee, flessibili, a margine
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frangiato, inserite in numero variabile sulla mascella superiore (Guarascio,
1997). Queste strutture, i fanoni, funzionano come veri e propri filtri, capaci di
separare organismi planctonici, invertebrati piø grandi e talvolta banchi di piccoli
pesci, dalle enormi quantit di acqua assunte dagli animali.
Odontoceti
A questo Sottordine appartengono animali estremamente variabili dimensioni,
seppure la maggior parte di essi non raggiunga misure mostruose e solo pochi
esemplari (orche e zifii) sfiorino i 10 metri, mentre il capodoglio Ł l unico capace
di sviluppare una lunghezza totale di poco superiore ai 20 metri.
Come dice il nome stesso, gli Odontoceti sono muniti di denti, sulla mandibola,
sulla mascella, o su entrambe, almeno per un certo periodo della propria vita.
Altra importante caratteristica Ł che le ossa della regione nasale (nasali e
premascellari) sono quasi sempre asimmetriche per forma, posizione e
dimensione. Questa asimmetria Ł piø o meno marcata, a seconda delle specie
prese in considerazione.
La pinna dorsale, una struttura generalmente presente negli Odontoceti, manca
solo in poche specie. Priva di impalcatura ossea, Ł costituita da tessuto fibroso ed
adiposo, come i due lobi della pinna dorsale; la sua funzione Ł quella di
stabilizzatore durante il nuoto.
La nostra trattazione si limiter allo studio degli Odontoceti, gli animali piø
rappresentati negli spiaggiamenti e, a causa delle dimensioni relativamente
ridotte, anche gli unici a poter essere ospitati nei parchi acquatici di tutto il
mondo.
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Figura 1 Apparato scheletrico di Tursiops truncatus
Anatomia e Fisiologia degli Odontoceti
Anatomia
I Cetacei sono Mammiferi particolarmente adattati alla vita nell ambiente
acquatico. Questo adattamento ha comportato numerosi cambiamenti di ordine
anatomico e fisiologico, gi macroscopicamente evidenti. Seppure Mammiferi, i
Cetacei mostrano una convergenza evolutiva con l aspetto esteriore dei pesci: il
corpo Ł fusiforme, la testa Ł affusolata e priva di collo, l orecchio esterno Ł
scomparso, la cute Ł liscia e priva di annessi ed i genitali esterni sono accolti in
una cavit .
Per dimostrare nel dettaglio le soluzioni evolutive di questi animali, cercheremo
di tracciare, in maniera molto sintetica, le principali modificazioni dei singoli
apparati.
Apparato scheletrico
Abbiamo gi accennato alla migrazione delle narici sull apice del cranio, che ne
risulta completamente trasformato: le ossa mascellare, premascellare e
mandibolare sono allungate in avanti a formare il c.d. rostro, piø o meno evidente
nelle diverse specie. La parte anteriore della testa, sopra il rostro, Ł arrotondata e
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prende il nome di melone , costituendo lo schermo di ricezione delle onde di
ritorno degli ultrasuoni emessi durante l ecolocalizzazione (vedi pag. 33).
Alcune o tutte le vertebre del collo sono saldate, limitando al quanto la possibilit
di movimento della testa.
La cintura pettorale Ł costituita da scapola e sterno; quest ultimo, come le
coste, Ł particolarmente elastico consentendo al torace di collassare
completamente sotto la spinta della forte pressione, nelle immersioni profonde.
L arto anteriore Ł profondamente modificato e costituisce l impalcatura
scheletrica della pinna pettorale. La struttura fondamentale Ł stata mantenuta
(omero, radio, ulna, carpo e cinque dita nel Tursiope), ma lo sviluppo relativo dei
diversi segmenti ossei Ł completamente diverso: l articolazione del gomito Ł
collocata in corrispondenza del corpo, la base scheletrica dell arto si Ł dilatata a
costituire una pala robusta e sottile; in conseguenza di ci , il numero delle falangi
Ł aumentato rispetto ad un Mammifero terrestre.
La cintura pelvica, quando presente, Ł limitata ad un residuo vestigiale,
rappresentato da un osso pubico completamente svincolato dalla colonna
vertebrale ed immerso nella potente muscolatura del treno posteriore ; tale
struttura prende il nome di rudimento pelvico , il sacro Ł completamente
scomparso e la colonna vertebrale ha assunto, nel complesso, una notevole
mobilit in senso dorso-ventrale.
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Figura 2 Sezione di cute di un Cetaceo
Apparato tegumentario
¨ costituito dall epidermide, dello spessore di
un centimetro circa, priva di annessi
(ghiandole sebacee e sudoripare, peli), il
derma, piø sottile e ricco di tessuto adiposo e
l ipoderma, costituito da fasce connettivali
che scorrono in un impalcatura di cellule
adipose.
Ne consegue una struttura rigida e tonica, che assolve diverse funzioni: il tessuto
adiposo, oltre a garantire un buon isolamento termico, costituisce una importante
riserva energetica (soprattutto nei Cetacei piø grandi) e la relativa non
cedevolezza della superficie cutanea contribuisce alla idrodinamicit .
Apparato respiratorio
Presenta numerose novit rispetto ai Mammiferi terrestri: a differenza di tutti gli
altri Mammiferi, gli Odontoceti possiedono una sola apertura nasale, o meglio: le
due cavit nasali sono separati nella parte profonda del cranio, per poi fondersi
durante il tragitto verso la sommit , oppure una di esse permane non funzionante
ed esaurisce la propria corsa prima di aprirsi all esterno. L apertura nasale, che
prende il nome di sfiatatoio (o plug ), ha in genere forma semilunare, a
concavit craniale. La sua chiusura durante l immersione Ł garantita da un
cuscinetto costituito da tessuto adiposo e connettivo fibroso, che viene mantenuto
in situ dalla pressione dell acqua; al momento della respirazione invece, la sua
apertura Ł governata da un controllo muscolare.
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La cartilagini aritenoide ed epiglottide della laringe sono allungate, a formare un
canale (beak) che si proietta in direzione dorso-craniale dal pavimento della
faringe.
La trachea, corta e robusta, garantisce un ricambio d aria rapido e completo ed Ł
irrobustita da numerosi, possenti e completi anelli tracheali.
I polmoni sono allungati, scarsamente lobulati e situati dorsalmente nel torace. I
bronchi, in tutta la loro estensione, sono forniti di robusti anelli cartilaginei che
impedirebbero all albero bronchiale di collassare a grandi profondit . Accanto a
questi anelli esiste un altra struttura del tutto nuova: una serie di anelli
mioelastici situati nei bronchioli terminali e disposti a brevi intervalli. La
funzione di tali sfinteri Ł, verosimilmente, di imprigionare l aria a livello
dell epitelio respiratorio durante le immersioni (Bortolotto, 1993): per la
pressione esercitata dall acqua sulla gabbia toracica, essa infatti sarebbe spinta
all interno dell albero bronchiale, andando cos a costituire un voluminoso
quanto inutile volume morto.
Il diaframma si inserisce alquanto obliquamente rispetto ai Mammiferi terrestri,
garantendo la massima espandibilit dei polmoni (Bryden e Harrison, 1986).
Il volume respiratorio e la capacit polmonare variano notevolmente, come Ł
ovvio, nelle diverse specie degli Odontoceti, nel Tursiope ad esempio, il volume
respiratorio oscilla tra 49 e 71 ml/Kg, mentre la capacit polmonare Ł di 5-7 litri.
Apparato digerente
Anche l apparato digerente non Ł rimasto estraneo ai cambiamenti che hanno
coinvolto gli altri apparati, a partire dalla dentizione molto particolare:
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omeodonte e monofiodonte. I denti, paragonabili ai canini dei carnivori terrestri,
sono dotati di un unica radice e talvolta sono ricurvi verso l interno. Esistono
specie che hanno numerosi denti sulla mascella e sulla mandibola (104 nei
Tursiopi), altri che ne hanno in quantit minore, altri ancora che, raggiunta la
maturit sessuale, non ne hanno affatto: solo il maschio adulto del narvalo pu
sfoggiare un unico dente (il sinistro), che subisce uno sviluppo smisurato,
andando a formare una zanna rettilinea, percorsa in tutta la sua lunghezza da
solchi spiroidali (il chimerico corno dell unicorno).
Le ghiandole salivari sono poco sviluppate (Harrison, 1978).
I muscoli masticatori sono atrofici.
La lingua Ł liscia, priva di papille o bottoni gustativi, mentre sono presenti le
placche del Peyer.
Posteriormente alla radice della lingua sono presenti strutture linfoidi simili a
tonsille.
Figura 3 Stomaco di un tursiope (Tursiops truncatus)
Lo stomaco (vedi Figura 3) Ł stato studiato in modo approfondito per la prima
volta da Jungklaus nel 1898. Tale organo risulta suddiviso in almeno tre
concamerazioni: la prima Ł esclusivamente muscolare, come l esofago