Studio della segregazione spaziale in un sauro polimorfico

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CAPITOLO 1 
 BIOLOGIA DI PODARCIS MURALIS (Laurenti, 1768) 
Nota: le informazioni sotto riportate, salvo diversa indicazione, sono tratte da Zug et al., 2001, Pough 
et al., 2004, Mitchell et al., 2005 
 
1.1) Filogenesi  
1.1a) Classe Reptilia 
Podarcis muralis fa parte della classe Reptilia, ordine Squamata, sott’ordine Lacertilia, 
famiglia Lacertidae. I rettili costituiscono una classe che comprende circa 7000 specie viventi 
distribuite in habitat differenti, dai deserti alle acque dolci e salate, ad eccezione delle 
altitudini e delle latitudini più elevate. Trattandosi di animali con una scarsa capacità di 
termoregolare (eterotermi), il principale fattore che ne limita la distribuzione è la 
temperatura.  
I rettili si sono adattati a vivere sulle terre emerse, grazie a caratteri come 
l’impermeabilità della pelle, il rene altamente efficiente e l’uovo cledoico (autosufficiente) 
impermeabile all’acqua. Lo scheletro e i caratteri morfologici variano grandemente 
all’interno dei vari ordini, ma il cranio è attaccato alla colonna vertebrale dal solo condilo 
occipitale e la mandibola è collegata al cranio mediante un osso chiamato quadrato. I denti 
sono omodonti, di forma subconica, appuntiti, rivolti verso l’interno della bocca per 
permettere di afferrare ed ingoiare la preda e vengono sostituiti man mano che cadono. La 
pelle è rivestita da formazioni ossee o cornee (piastre, squame, granuli) e viene rinnovata 
con frequenza annuale tramite muta; la pelle dei rettili, secca e priva di squame, è un
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adattamento per evitare la disidratazione e probabilmente serve anche a riparare gli animali 
dai raggi ultravioletti e infrarossi. Le squame dorsali possono essere embricate o 
giustapposte, mentre le ventrali solitamente hanno forma rettangolare e sono disposte su più 
file longitudinali.  
La circolazione è doppia e incompleta tranne che nei coccodrilli e la respirazione è 
esclusivamente polmonata. Ad eccezione degli ofidi, che si sono adattati secondariamente 
alla vita sottoterra perdendo di conseguenza le zampe, i rettili hanno quattro zampe, 
ciascuna con cinque dita, poste lateralmente all’asse longitudinale del corpo, che vengono 
mosse su un piano orizzontale. Portando avanti il proprio corpo con l’aiuto delle  
ondulazioni di collo, corpo e coda, i rettili riescono a muoversi anche molto rapidamente in 
situazione di pericolo. 
 
1.1b) Ordine Squamata 
La classe Reptilia è suddivisa in quattro ordini, di cui il più grande (con circa 6000 specie) 
è il quello degli Squamata, comparso verso la metà del Mesozoico. In quest’ordine sono 
compresi lucertole e serpenti, che si differenziano principalmente per il fatto che i serpenti 
sono privi di zampe.  Altri caratteri che differenziano le lucertole dai serpenti sono la 
presenza di palpebre mobili e di un orecchio esterno. In generale lacertidi e serpenti hanno 
fecondazione interna con la produzione di uova, ma vi sono anche diversi casi di 
ovoviviparità (Chamaeleo jacksonii), di viviparità (Zootoca vivipara, Chalcides chalcides) o 
addirittura di partenogenesi (Darevskia sp., Varanus komodoensis, ecc) (Watts et al., 2006) 
 Gli squamati sono gli animali ectotermi con la maggiore capacità di riconoscere gli 
stimoli chimici. Tale capacità viene sfruttata per il riconoscimento inter-  e intra-specifico, per 
l’esplorazione dell’ambiente circostante e per la percezione della preda. Ad esempio tutti i
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lacertidi presentano pori femorali, che rilasciano ormoni sessuali permettendo ai maschi di 
una specie di riconoscere i potenziali partner (Barbosa et al., 2005). 
 
1.1c) Famiglia Lacertidae 
I Lacertidi hanno una lunghezza variabile fra pochi centimetri (Sphaerodactylus ariasae) e 
alcuni metri (Varanus komodoensis), ma la maggior parte raggiunge al massimo i 20cm, 
compresa la coda e sono distribuiti con circa 180 specie in gran parte d’Europa, Asia e Africa. 
In Italia ne sono note sedici specie (Tab.1), quasi la metà delle quali (7 in totale) è endemica, 
o sub-endemica ed ha una areale di distribuzione limitato nello spazio. Si tratta di animali 
con morfologia e abitudini spesso simili, che presentano grande variabilità intraspecifica, e 
quindi di difficile riconoscimento, anche perché in una stessa località possono convivere fino 
a sette specie, che presentano diversi adattamenti per evitare la competizione e l’ibridazione.  
Sono tutti predatori attivi, in particolare di invertebrati. La fecondazione è interna e i 
maschi lottano tra loro, assumendo posture di minaccia che mettono in evidenza la 
colorazione della gola, spesso molto vivace.  
Caratteristica delle lucertole è l’autotomia, ovvero la capacità di perdere la coda in 
situazioni di pericolo o stress mediante una violenta contrazione muscolare. La parte della 
coda abbandonata continua a contorcersi per effetto di contrazioni nervose, distraendo il 
predatore, mentre l’animale è libero di fuggire quasi indenne: i muscoli caudali infatti 
stringono i vasi sanguigni limitando al minimo la perdita di sangue e i dischi cartilaginei 
presenti nella coda permettono la sua ricrescita, anche se la coda non tornerà mai alla 
lunghezza iniziale e potrà presentare malformazioni (coda bifida). Secondo alcuni studiosi 
(Pérez-Mellado e Corti, 1993; Corti e Lo Cascio, 1999; Planka 1967), la percentuale di 
lucertole che presentano coda amputata è correlata all’intensità della predazione, mentre 
altri studi sostengono che non esiste tale correlazione (Jaksic e Busack, 1984). Uno studio
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condotto dall’Università del Michigan nel 2008 (Pafilis et al., 2008) ha ipotizzato che nelle 
lucertole l’autotomia sia un adattamento contro la predazione da parte della vipera, che nelle 
isole del'Egeo è un predatore specializzato nella caccia alle lucertole: se la vipera morde la 
lucertola sulla coda, infatti, l'autotomia impedisce al veleno di entrare in circolo, 
permettendo alla lucertola di salvarsi.  
La temperatura corporea varia in relazione a quella esterna e condiziona (ma è anche 
condizionata da) i pattern di attività delle lucertole (alimentazione, riproduzione, ecc.) 
(Avery, 1978). 
 
1.1d) Genere Podarcis 
Al genere Podarcis appartengono specie di dimensioni medio piccole, spesso simili per 
caratteri morfologici e abitudini a specie simpatriche dello stesso genere o del genere Lacerta. 
Inoltre vi è una grande variabilità morfologica tra e all’interno di popolazioni e, in presenza 
di popolazioni simpatriche sarà necessario analizzare la colorazione, il disegno o altri 
caratteri anatomici per riconoscere la specie. In generale le lucertole del genere Podarcis sono 
distribuite soprattutto in Europa meridionale e l’area  mediterranea ospita il maggior 
numero di taxa, anche  se  ci sono rappresentanti del genere fino all’Asia Minore e al Nord 
Africa.  
Sono animali ovipari, con una dieta composta principalmente di artropodi, ma che può 
comprendere proporzioni anche elevate di sostanze vegetali; sono anche animali 
estremamente plastici, che hanno saputo adattarsi bene a vivere in habitat antropizzati, 
colonizzando i muretti e le abitazioni più vecchie. Per questo in generale queste lucertole 
non sono considerate in pericolo di estinzione, se non agli estremi del loro areale, dove  si 
trovano popolazioni isolate, oppure in ambienti talmente antropizzati che non riescono più a 
trovare  rifugi idonei alla loro sopravvivenza.
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Classe 
Reptilia     
Ordine 
Squamata (Oppel, 1811)     
Famiglia 
Lacertidae  (Grey, 1825) Specie Nome comune 
Genere 
Timon (Tschudi, 1836) Timon Lepidus (Daudin, 1802) Lucertola ocellata 
Genere 
Aechaeolacerta (Mertens, 1921) Lacerta bedriagaes (Camerano, 1885) Lucertola di Bedriaga 
 
Lacerta horvathi (Méhély, 1904) Lucertola di Horvath 
Genere 
Algiroydes(Bibron e Bory, 1833)     
 Algyroides fitzingeri (Wiegmann, 
1834) Algiroide nano 
 
  
Algyroides nigropunctatus (Duméril e 
Bibron, 1839) Algiroide magnifico 
Genere 
Lacerta  (Linnaeus, 1758) Lacerta agilis (Linnaeus, 1785) Lucertola agile 
 
Lacerta bilineata (Daudin, 1802) Ramarro occidentale 
Genere 
Psammodromus  (Fitzinger, 1826)     
 
  
Psammodromus algirus (Linnaeus, 
1758) Psammodromo algerino 
Genere 
Podarcis (Wagler, 1830)     
 
Podarcis fifolensis (Bedriaga, 1876) Lucertola di Malta 
 
Podarcis muralis (Laurenti, 1768) Lucertola muraiola 
 Podarcis peloponnesiaca (Bibron e 
Bory, 1833) Lucertola del peloponneso 
 
Podarcis raffonei (Mertens, 1952) Lucertola delle Eolie 
 Podarcis siculus (Rafinesque-
Schmaltz, 1810) Lucertola campestre 
 
Podarcis tiliguerta (Gmelin, 1789) Lucertola tirrenica 
 
  Podarcis waglerianus (Gistel, 1868) Lucertola siciliana 
Genere 
Zootca (Wagler, 1830)     
    Zootca vivipara (Jacquin, 1787) Lucertola vivipara 
 
Tab. 1: Elenco dei lacertidi italiani. In grigio le specie endemiche.
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1.2) La Lucertola muraiola Podarcis muralis (Laurentis, 1768) 
 1.2a) Morfologia 
P muralis (Fig.1) è un lacertide di dimensioni piuttosto piccole, la lunghezza massima del 
corpo dal muso alla cloaca non supera gli 8cm, la coda è lunga da una a due volte il corpo. Il 
corpo è slanciato, mediamente appiattito, le squame dorsali sono piccole e presentano una 
leggera carenatura; la testa presenta squame più grandi e un collare con il margine 
posteriore liscio.  
La grande variabilità cromatica di P. muralis ha portato, in particolare dalla seconda metà 
dell’Ottocento, a descrivere un gran numero di sottospecie e varietà, molte delle quali oggi 
non vengono più considerate tali: Gruschwitz e Böhme (1986) hanno ipotizzato che delle 18 
forme descritte in Italia, debbano essere riconosciute come valide solo la breviceps dell’Italia 
meridionale e la colosii dell’Isola d’Elba, e che vadano invece effettuati studi più approfonditi 
sulle popolazioni insulari. 
 - Polimorfismo sessuale e cromatico 
 Podarcis muralis presenta un evidente dimorfismo sessuale (Fig.2), per diversi caratteri: le 
femmine sono più piccole dei maschi, hanno in media un numero maggiore di squame 
ventrali e la testa più piccola, mentre i pori femorali sono meno evidenti. All'attaccatura 
della coda i maschi presentano anche un rigonfiamento che contiene i due emipeni (Bruno, 
1986). I maschi inoltre presentano di solito una colorazione ventrale più accesa ed una 
maggiore presenza di macchie nere sulla gola e sul ventre. I giovani hanno una colorazione 
simile a quella  delle femmine, ma la testa è in proporzione più grossa e la coda più corta 
(Arnold e Burton, 1985). 
Il colore  del dorso è molto variabile, ma in Italia sono presenti due fenotipi: uno bruno, 
predominante nelle aree montane e uno verde, che si trova in prevalenza nel versante
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tirrenico (Fig.3).  Nel fenotipo bruno, quello presente nell’area di studio, la colorazione 
dorsale delle femmine e dei giovani è abbastanza uniforme, con bande longitudinali più 
scure sui fianchi e sulla schiena, mentre i maschi presentano spesso ocelli o punteggiatura 
nei toni del nero e del bianco sul dorso e hanno due strie ventrali di squame  blu o celesti 
(Hvass, 1973; Corti e Lo Cascio, 1999; Arnold e Burton, 1986). 
P. muralis ha una colorazione ventrale piuttosto variabile, il cui significato e la cui 
distribuzione sono stati scarsamente indagati. I principali studi e le principali descrizioni 
della specie, hanno identificato come colore ventrale predominante le tonalità del bianco-
giallo, con macchie celesti o ruggine variamente distribuite (Corti e Lo Cascio, 1999). Altri 
studi affermano che durante il periodo riproduttivo la gola e il ventre dei maschi assumono 
in alcuni casi una colorazione rosso-arancio. Solo di recente, studi condotti su popolazioni 
italiane di P. muralis (Sacchi et al, 2007b,c,d) hanno dimostrato che il colore della gola e del 
ventre delle lucertole è determinato geneticamente alla nascita dell'individuo e rimane 
invariato a partire dalla maturità sessuale (secondo anno) per tutta la vita dell'animale 
(Figg.4 e 5). Secondo questi studi, la lucertola muraiola presenta tre morfotipi “puri” (giallo, 
bianco, rosso) e tre derivanti dall'incrocio dei precedenti (bianco-giallo, bianco-rosso, giallo-
rosso). Inoltre tutti gli individui, in particolare i maschi, presentano macchie nere sulla gola e 
sul ventre, che rimangono quasi immutate nel corso degli anni.  
 
1.2b) Distribuzione 
Podarcis muralis si trova solitamente in grandi popolazioni, ed è diffusa (Fig.6, a sinistra) 
con numerose sottospecie in tutta la Francia e la Spagna del Nord, in parte della Germania e 
del Belgio, in Austria, Svizzera e nell’Europa dell’Est (sud-ovest della Repubblica Ceca, zone 
centro occidentali di Slovacchia e Ungheria, Romania centro occidentale, Balcani ad 
eccezione delle isole, fino al nord-ovest dell’Anatolia in Turchia).
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Si trovano popolazioni isolate nella Spagna Centrale e la popolazione più a Nord si trova 
in Olanda, a oltre 50°N di latitudine (Strijibosch et al., 1980) e la si può trovare dal livello del 
mare fino ai 2500 metri di altitudine. 
In Italia (Fig.6, a destra) la lucertola muraiola si trova in tutta la porzione continentale, ad 
eccezione della Puglia, mentre manca sulle isole. In Lombardia si trova praticamente su tutto 
il territorio, ad eccezione delle cime più alte della catena alpina. Podarcis muralis è stata 
introdotta intorno agli anni ’50 negli Stati Uniti, a Cincinnati, nei rettilari degli appassionati e 
oggi è in espansione lungo il fiume Ohio (Deichsel e Gist, 2001).  
 
1.2c) Biologia ed Ecologia 
 
 - Termoregolazione e ritmi di attività  
Uno studio di Avery del 1978 ha permesso di stimare il periodo di attività della Lucertola 
muraiola in circa 255 giorni all’anno, dall’inizio di marzo alla fine di ottobre. L’attività di 
questa specie è strettamente correlata alle condizioni ambientali: in giorni piovosi o con forte 
vento le lucertole non escono dai loro rifugi, mentre nel periodo invernale, quando la 
temperatura massima non supera i 13°C, P.muralis va in ibernazione. I giovani sembrano 
emergere dai loro rifugi prima degli adulti, e i maschi prima delle femmine. L’attività della 
lucertola muraiola può essere di tipo unimodale (Avery, 1978) o bimodale, con una 
diminuzione dell’attività durante le ore più calde della giornata (Braňa, 1991), 
presumibilmente a seconda della temperatura ambientale. 
P. muralis presenta diverse colorazioni dorsali, in particolare le forme insulari tendono ad 
essere melaniche, cosa che ha portato a pensare che il melanismo fosse un adattamento per 
assorbire più rapidamente le radiazioni solari e aumentare il periodo di attività delle 
lucertole nelle piccole isole. Negli ultimi anni sono stati fatti diversi studi sull’ecologia