Studi sulla produttività dell’Agaricus Bisporus (Lange) Imbach su due tipi di substrato

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INTRODUZIONE E SCOPO DELLA TESI 
La coltivazione del fungo prataiolo è attualmente diffusa quasi in tutto il mondo.  In 
particolare, il basidiomicete  è coltivato a scala industriale in circa settanta paesi per lo 
più europei. È un fungo molto apprezzato e conosciuto, il cui consumo è pressoché 
costante e continuo. Proprio la continuità della domanda dei consumatori ha portato ad 
affinare le modalità tradizionali di realizzazione delle varie fasi della filiera produttiva e a 
sviluppare nuove tecniche sia nel settore della produzione del substrato, indicato 
comunemente come compost, sia in quello della scelta di miceli di ceppi ibridi da 
impiegare, che devono possedere caratteristiche  di alta produttività e resistenza alle 
avversità.  
Poiché la composizione e la qualità del compost sono determinanti per la buona riuscita 
della coltivazione e per la produzione di basidiomi sia in termini di quantità che di 
qualità, si è ritenuto opportuno effettuare un‘esperienza di coltivazione del fungo in 
questione, Agaricus bisporus (J. E. Lange1926) Imbach1946, presso l‘Agrifunghi Soc. 
Coop. a.r.l., in appresso indicata semplicemente come Agrifunghi, azienda che opera da 
diversi anni settore della fungicoltura italiana, utilizzando sia il compost tradizionale 
prodotto dalla stessa azienda sia  un altro tipo di substrato di coltivazione  prodotto da 
un‘azienda, la Funghitex S.S.,  specializzata nella preparazione di compost destinato 
esclusivamente alla vendita e alla messa in coltivazione presso altre aziende fungicole. 
Più specificamente, l‘obiettivo principale di questa tesi è il confronto, sotto il profilo  
quantitativo e qualitativo, delle rese produttive dei due tipi di substrato di coltivazione 
del fungo prataiolo. Il primo dei quali è prodotto dalla Funghitex S.S., un‘azienda  
specializzata nella produzione di compost che è venduto esclusivamente ad altre 
aziende,  mentre il secondo è un compost destinato tipicamente ad uso interno da parte 
dell‘azienda Agrifunghi che lo produce.  
Tale obiettivo è stato perseguito attraverso a) l‘ analisi comparativa della produttività del 
substrato acquistato presso la Funghitex, per tre cicli di produzione  effettuati presso 
l‘Agrifunghi; b) il confronto dei risultati produttivi, in termini di quantità di basidiomi
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prodotti e qualità merceologica degli stessi, e la deduzione delle ricadute economiche 
derivanti all‘azienda dalla vendita sul mercato del prodotto fresco ottenuto; c) infine, la 
valutazione, sulla base dei risultati ottenuti, della possibilità di consigliare o meno 
all‘Agrifunghi di acquistare il substrato prodotto della Funghitex e smettere di produrlo 
autonomamente.  
Il lavoro di tesi è stato svolto attraverso le tappe  seguenti: 
1) descrizione delle aziende coinvolte; 
2) raccolta dei dati produttivi ottenuti con i due tipi di substrato durante l‘anno 2009; 
3) confronto degli stessi con quelli ottenuti negli stessi periodi dell‘anno 2008; 
4) valutazione dei risultati e conclusioni.
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1.  GENERALITÀ E CLASSIFICAZIONE TASSONOMICA 
Il fungo prataiolo,  A. bisporus, appartiene al genere Agaricus della famiglia delle 
Agaricaceae, la cui posizione tassonomica secondo Hibbet et al. (2007) è la seguente: 
Ordine: Agaricales; Classe: Agaricomycetes; Sottodivisione: Agaricomycotina; Divisione: 
Basidiomycota; Sottoregno: Dikarya; Regno: Fungi. La famiglia delle Agaricaceae Chevall. 
(1826) comprende macrofunghi, conosciuti in passato come Tulostomataceae e Lepiotaceae, 
caratterizzati da basidiomi distinti in gambo o stipite e pileo o cappello, con tessitura 
eterogenea che rende facile separare con una leggera torsione il primo dal secondo; 
l‘imenoforo, la parte fertile del basidioma, è costituito da lamelle. Le basidiospore in 
massa o nell‘impronta sporale sono di colore bruno porpora o violaceo. Vi 
appartengono i seguenti generi: Agaricus L. Fr. Karst. (1753); Amylolepiota Harmaja 
(2002); Cauloglossum Grev. = Podaxis Desv. (1809); Chitonia (Fr.) P. Karst. (1879); 
Chlorophyllum Massee (1898); Clavogaster Henn. (1896); Crucispora E. Horak (1971); 
Cystoagaricus Singer (1947); Cystolepiota Singer (1952) [1951]; Endoptychum Czern. (1845); 
Lepiota (Pers.) Gray (1821); Leucoagaricus Locq. ex Singer (1948); Leucocoprinus Pat. (1888); 
Macrolepiota Singer (1948) [1946]; Melanophyllum Velen. (1921); Montagnites Fr. (1838); 
Notholepiota E. Horak (1971); Podaxis Desv. (1809); Schulzeria Bres. & Schulzer (1886); 
Secotium Kunze (1840).  Il genere Agaricus L. Fr. sensu Karst. è il genere tipo della tribù 
Agaricacae Patouillard; questa è la tribù tipo della famiglia Agaricaceae Conh sensu Singer, a 
sua volta famiglia tipo dell‘ordine Agaricales Clements. Il termine Agaricus deriva dal greco 
αγαρυκόν (agarikòn) e identificava l‘Agaria
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, regione della Sarmazia a Nord del mar Nero. 
In latino antico, si trova solo il termine agaricum, sostantivo neutro che rispecchia 
fedelmente il greco. Lo stesso si ritrova in Etymologiae XVII, 9, 84 di Isidoro di Siviglia, 
riferito non a un fungo ma alla vitis alba di Plinio: Agaricum, radix vitis albae. Agaricus. 
Come aggettivo maschile fu usato per la prima volta da Tournefort (1700) nel suo 
celebre trattato Istitutiones rei herbariae, per indicare funghi che nascono sui tronchi degli 
alberi. Lo stesso Autore, in una relazione sulla coltivazione artificiale del fungo prataiolo, 
scrisse che esso si riproduceva ―mediante propri semi e non per semplice virtù del 
                                                             
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 Gignitur in Sarmatiae regione, quae Agaria dicitur (Discoride in “De Materia medica”, III, 1, 1334).
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letame equino‖. Linneo (1753) indicò con il termine Agaricus tutti i funghi a lamelle (gli 
attuali membri della famiglia Agaricaceae). Fries, invece, nel suo trattato ―Systema 
Mycologicum‖ (1821), separò i generi Cantharellus e Schizophyllum dal genere Agaricus di 
Linneo e divise quest‘ultimo in tribù. Nella suddetta opera comparve per la prima volta il 
termine Psalliota dal greco πςαλίον (psallion) ―anello‖, che indicava una tribù di funghi 
con gambo munito di anello e con spore color porpora, includente oltre agli attuali 
Agaricus anche le specie appartenenti al genere Stropharia. In seguito, nel 1838 e nel 1857, 
rispettivamente nelle opere ―Epicrisis‖ e ―Monographia‖, Fries distinse gli attuali Agaricus 
dalle Stropharia, ma non elevò Psalliota al rango di genere. Ciò avvenne nel 1871 per opera 
di Kummer. Nel 1872 Quèlet, in ―Champignons du Jura et des Vosges‖, innalzò al rango 
generico i sottogeneri friesiani, non mantenendo, però, la denominazione Agaricus. 
Quest‘ultima fu ripresa da Karsten nel 1879, per risolvere la disputa generata dall‘uso di 
un altro termine, Pratella, che era stato elevato al rango di genere da Gray nel 1821 ed  
indicava le specie apparteneti al genere Agaricus. Tuttavia, secondo il codice 
Internazionale di Nomenclatura Botanica, la denominazione corretta del genere è 
Agaricus come ―nomina generica conservanda‖ con Agaricus campestris L.: Fr. come specie tipo. 
Il genere Agaricus è attualmente diviso in tre sottogeneri: Agaricus, Lanagaricus 
Heinemann, Conioagaricus Heinemann, dei quali gli ultimi due sono costituiti da specie 
tropicali. Il sottogenere Agaricus comprende circa un‘ottantina di specie, una settantina 
delle quali sono considerate ―europee‖. 
 
1.1. CARATTERISTICHE DELLE SPECIE DEL GENERE AGARICUS 
Basidiomi con sviluppo bivelangiocarpico, in altre parole muniti sia del velo generale sia 
di quello parziale; a portamento eretto, tozzi o slanciati; crescenti di regola sul terreno, 
solo in pochi casi fimicoli, mai lignicoli; putrescibili. Dimensioni del cappello da 2 a 20 
cm, quasi carnoso, da emisferico o quasi emisferico, convesso fino ad appianato, in 
alcuni casi con centro umbonato, appiattito o leggermente depresso, con cuticola secca, 
bianca, biancastra, giallognola, ocracea, alutacea (cioè color cuoio), grigiastra, bruna, 
porporina, dapprima uniforme, poi dissociata spesso in fibrille e/o squame fibrillose su
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fondo normalmente più pallido, in alcuni casi fessurato-areolato; per sfregamento 
ingiallente o immutabile, nudo o con residui del velo generale sotto forma di squame o 
fioccosità; epicute non cellulare, generalmente costituita da ife allungate o da frammenti 
di una palizzata; imenoforo lamellato. Lamelle: libere, fitte, sottili, inizialmente rosate o 
rosate - grigiastre, talvolta quasi bianche, infine bruno-porpora o bruno scuro fin quasi a 
nero (la variazione del colore delle lamelle è dovuta alla progressiva maturazione delle 
spore); lamellule più o meno numerose.  
Microscopia: trama lamellare prima regolare e, poi, irregolare; basidi semplici, clavati, 
generalmente tetrasporici, più raramente anche bisporici, in un caso esclusivamente o 
prevalentemente bisporici. Spore ellittiche, ovate o rotondeggianti, con asse maggiore 
solo in pochi casi superiore ai 10 μm di lunghezza, lisce, con apicolo laterale, con poro 
germinativo indistinto o, più raramente distinto, con contenuto fluorescente simulante 
una o più gocce; al microscopio brunastro - rossicce od ocracei (in massa bruno-porpora 
più o meno scuro); parete non visibilmente pseudoamiloide. Cheilocistidi assenti o 
presenti, generalmente numerosi (quando presenti, conferiscono colore pallido al taglio 
lamellare), a forma di pallone o di bottiglia, clavati, cilindrici, piriformi. Pleurocistidi 
generalmente assenti, in alcuni casi presenti.  Gambo: centrale, eretto o ricurvo, carnoso, 
pieno o fistoloso, clavato o cilindrico con base spesso bulbosa arrotondata o marginata 
più raramente attenuata, in pochi casi in cespi o molto in profondità nel terreno, bianco, 
biancastro o nocciola chiaro, talvolta con una sfumatura rosata, in pochi casi ingrigente o 
annerente all‘apice, per sfregamento ingiallente, arrossante o immutabile; nella zona 
mediana o alta munito di un anello supero o più raramente, infero, semplice o doppio, 
nella metà inferiore talvolta di residui fioccosi, bianchi, biancastri o bruni oppure nudo; 
privo di rivestimento cellulare. Velo parziale di solito persistente, costituente principale 
dell‘anello. Velo generale il più delle volte fugace, ma non di rado lasciante residui sul 
cappello, nella faccia inferiore dell‘anello (anello doppio) o alla base del gambo; 
raramente formante una pseudovolva basale. Carne bianca, al taglio raramente quasi 
immutabile, di regola per autossidazione virante al rosa carniccio, al rosa-rosso, al rosso, 
al giallo chiaro, al giallo cromo; odore talvolta leggero, indefinibile, talvolta acidulo
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(fungino), oppure simile a mandorle amare o anice, a fenolo o inchiostro di china, a 
iodoformio, raramente simile a Lepiota cristata o a qualche specie di Scleroderma. Reazione 
incrociata di Schäffer, sulla superficie del cappello e del gambo, positiva o negativa. 
Habitat: crescita gregaria, raramente in cespi, in boschi, foreste, boschetti, parchi, 
giardini, margine delle strade, campi, pascoli, prati, serre, immondezzai, cumuli di letame, 
terreni alluvionali, dune dei litorali, dal livello del mare fino ai limiti della vegetazione in 
alta montagna. Areale di distribuzione: quasi cosmopolita. Delimitazione: il colore delle 
spore e l’assenza di sferociti nelle superfici esterne sono di per sé caratteri sufficienti 
per definire pienamente il genere. Importanza alimentare: il genere non comprende 
alcuna specie velenosa mortale, ma solo alcune che possono risultare tossiche (sezione 
Xanthodermatei); una specie (A. bisporus) è da anni diffusamente coltivata su scala 
industriale in quasi tutto il mondo; molte specie, nelle rispettive località di crescita, sono 
ricercate ed apprezzate per la loro commestibilità.  
 
1.2. SUDDIVISIONE DEL GENERE AGARICUS 
In passato nella letteratura micologica le specie appartenenti al genere Agaricus sono 
state differentemente raggruppate. I micologi più famosi che hanno studiato il genere 
sono di seguito elencati:  
Möller (1950-1952), Pilát (1951), Konrad e Maublanc (1952), Kühner e Romagnesi 
(1953), Moser (1967-1983), Singer (1975), Heinemann (1978), Wasser (1980).  
In questa tesi è riportata la tassonomia del Cappelli (1984), il quale divise il genere in tre 
sottogeneri Agaricus, Lanagaricus e Conioagaricus. Gli ultimi due, insieme con la sezione 
Brunneopicti dell‘ Heinemann, rivestono un‘importanza secondaria perché costituiti, come 
già ricordato, da specie tropicali. Il sottogenere Agaricus viene, poi, diviso in 6 sezioni (in 
accordo con la suddivisione del Moser
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), separando, rispetto alla suddivisione del 
                                                             
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 Genere Agaricus, sezione Edùles (Möller) sensu Moser, sezione Rubescentes Möller p.p. (dei prati), sezione 
Rubescentes Möller p.p. (dei boschi), sezione Flavescentes Möller et J. Schäffer p.p., sezione Minores Fries, sezione 
Xanthodermatei Singer (Cappelli, 1984).
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Singer
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, la sezione Bitorques dalla sezione Agaricus e la sezione Minores dalla sezione 
Arvenses; le sei sezioni sono riunite a tre a tre nelle due grandi sezioni Rubescentes e 
Flavescentes, che separano tradizionalmente gli Agaricus in specie con carne più o meno 
arrossante al taglio o allo sfregamento  ed in specie con superfici più o meno ingiallenti; 
ciascuna delle sei sezioni è poi suddivisa in gruppi. Di seguito è riportato lo schema 
della suddivisione del genere Agaricus secondo il Cappelli al quale si farà riferimento in 
seguito per collocare la specie di riferimento trattata in questa tesi, Agaricus bisporus (J.E. 
Lange 1926) Imbach 1946.  
                                        Cappelli 1984 
Genere Agaricus – Sottogenere Agaricus:  
A)  GRANDE SEZIONE RUBESCENTES  Möller 
Carne più o meno arrossante al taglio; superfici di regola non ingiallenti per sfregamento; 
odore sul fresco acidulo, o comunque non simile a mandole o fenolo; taglia media o 
grande; reazione di Schäffer negativa. 
I. SEZIONE BITORQUES (Kunh. et Rom. ex Hein. 1978) Bon et Cappelli 
1983  
Sin.: Edules (Möller 1950) sensu Moser 1967 – Duploannulatae Wasser 1976 
Rubescentes con anello infero, crescenti di regola fuori dai boschi. 
Gruppo Bitorquis: Specie con due anelli inferi (di cui quello esterno ben delineato 
solo in A. bitorquis).  
Gruppo Gennadii: specie con pseudovolva basale semplice. 
Gruppo Bisporus: specie con anello infero carnoso - polposo. 
II. SEZIONE AGARICUS Linneo 1753: Fries 1821 ss. Karsten 1879  
                                                             
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 Genere Agaricus, sottogenere Agaricus, sezione Agaricus, sezione Sanguinolenti (Möller et J. Schäffer) Singer, 
sezione Arvenses Konrad et Maublanc, sezione Xanthodermatei Singer (Cappelli, 1984).
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Sin.: Campestres Konrad et Maoblanc 1927 – Rubescentes Möller 1950 p.p. (dei 
prati) sensu Moser 1967. 
Rubescentes con anello supero, crescenti di regola fuori dai boschi. 
Gruppo Campestris: specie con taglio lamellare fertile, dello stesso colore della 
facciata della lamella. 
Gruppo Vaporarius: specie con taglio lamellare sterile, biancastro, e residui bruni 
del velo generale sul gambo. 
III. SEZIONE SANGUINOLENTI (Möller et J. Schäffer 1938) Singer 1951 
 Sin.: Rubescentes Möller 1950 p.p. (dei boschi) sensu Moser 1967 
Rubescentes crescenti di regola nei boschi. 
Gruppo Silvaticus: specie con gambo cilindrico a base più o meno bulbosa; 
spore di regola non più lunghe di 6,5 μm. 
Gruppo Fusco-fibrillosus: specie con gambo a base di regola non bulbosa 
(cilindrico, clavato o attenuato), spore medie, non più larghe di 7,5 μm, e cappello 
bruno più o meno squamoso o bianco puro (gruppo estremamente eterogeneo). 
Gruppo Langei: specie con gambo a base non bulbosa (cilindrico), spore 
relativamente grandi (lunghe tra 7 e 10 μm) e cappello più o meno bruno 
squamoso o bianco puro. 
Gruppo Altipes: specie con gambo a base non bulbosa (cilindrico o leggermente 
clavato) e cappello alutaceo, liscio o solo indistintamente fibrilloso-squamuloso. 
  B) GRANDE SEZIONE FLAVESCENTES Möller et J. Schäffer 
Superfici più o meno ingiallenti per sfregamento; odore di regola simile a 
mandorle oppure a fenolo; taglia da piccola a grande; reazione di Schäffer positiva 
o negativa.