Ruolo dell'attenzione nella percezione visiva dell'orientamento

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Il terzo capitolo, costituisce la parte sperimentale e cerca di dare 
significato ai fenomeni speculari che intervengono nelle tre diverse 
condizioni sperimentali, secondo un modello cognitivo di 
funzionamento integrato dei differenti meccanismi nelle illusioni 
come nell’orientamento in genere. 
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CAPITOLO I 
MECCANISMI VISIVI DI BASE 
 
Introduzione 
 Nei primi anni del '900 la ricerca neurofisiologica, era giunta alla 
dimostrazione dell’esistenza di centri sensoriali e motori con attività 
specifiche. Con il progredire delle ricerche, lo studio del cervello ha 
compiuto delle grandi scoperte, iniziando a conoscere 
l’organizzazione funzionale di una parte di queste aree sensoriali ed 
in particolare delle aree visive. 
Per stabilire in che modo il cervello acquisisce la conoscenza del 
mondo esterno, sono state necessarie numerose indagini e 
l’intervento di altrettante discipline, come la biologia, l’anatomia, la 
fisiologia e la psicologia cognitiva, che hanno dato un notevole 
contributo alla ricerca neurofisiologica e alle attuali conoscenze sul 
sistema visivo. 
Lo studio del sistema visivo è un’impresa affascinante ed è un 
campo di fondamentale importanza nell'ambito della psicologia 
cognitiva e della psicologia sperimentale, che insieme ne studiano il 
funzionamento. 
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Il modo in cui il cervello acquisisce la conoscenza del mondo 
esterno, è un processo che ha inizio nella retina dell’occhio e 
termina nella corteccia cerebrale, dove varie aree sono deputate ad 
analizzarne i diversi attributi come il colore, la forma e il 
movimento.  
 
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I.1. L’organizzazione funzionale della retina 
La retina è una parte integrante del Sistema Nervoso Centrale, è 
proprio a partire da questo organo che partono quegli stimoli che 
sviluppano le interconnessioni necessarie per l’orientamento nello 
spazio. 
 
I.1.1. I coni  e i bastoncelli 
La retina è costituita da due tipi di neuroni, i coni e i bastoncelli, 
un tipo di fotorecettori che rispondono in modo differente a diverse 
intensità di luce. 
I coni rispondono alle alte intensità di luce e assicurano la visione 
diurna, ed è qui che ha inizio il lungo processo di analisi delle forme 
e dei colori degli oggetti, che si concluderà solo a  livello corticale.
 I bastoncelli, numericamente maggiori, sono attivi alle basse 
intensità di luce, e assicurano la visione notturna.  
I coni vengono poi suddivisi in tre tipi a seconda dello spettro di 
assorbimento del pigmento visivo in essi contenuto.  
La presenza nella retina di due tipi di recettori che assorbono luce 
di diversa lunghezza d’onda, costituisce la base per la visione dei 
colori. Sia i coni che i bastoncelli presentano un corpo centrale dove 
hanno sede gli apparati che controllano le attività metaboliche e 
sintetiche della cellula.  
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La porzione distale, o segmento esterno, è connessa al resto della 
cellula da un sottile ponte citoplasmatico, detto cilio. Il segmento 
esterno presenta una estesa membrana costituita da un miliardo di  
molecole di rodopsina. 
L’assorbimento della luce e la successiva trasduzione in segnali 
elettrici avviene attraverso l’eccitamento dei bastoncelli, i quali 
sensibili alla luce contengono rodopsina, capace di assorbire fotoni.  
Ogni molecola di rodopsina è costituita da due componenti 
essenziali: il retinale, che è la vitamina A in forma aldeidica, capace 
di assorbire luce, e l’opsina, che è una proteina. Anche i pigmenti 
visivi dei coni sono composti di due parti, una proteina detta opsina 
e una molecola che assorbe la luce, che come nei bastoncelli, sembra 
essere l’11-cis retinale. Tuttavia, esistono tre tipi diversi di coni 
nella retina, ciascuno dei quali contiene una opsina diversa ed è 
perciò in grado di assorbire, in maniera ottimale, la luce di parti 
diverse dello spettro visivo. L’assorbimento di un singolo fotone da 
parte di una molecola di rodopsina determina la chiusura di molte 
centinaia di canali di Na+ (sodio); con ogni probabilità esiste un 
messaggero chimico, forse un neurotrasmettitore o uno ione, che 
trasmette questa informazione e, quindi,  lo  stimolo luminoso. 
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La risposta delle cellule recettrici alla luce è 
un’iperpolarizzazione, mediata dalla chiusura dei canali Na+, che 
stanno normalmente chiusi al buio. Inoltre le sinapsi retiniche 
liberano spontaneamente il neurotrasmettitore, che inibisce alcune 
cellule bipolari (centro on) e, ne eccita altre (centro off). Tutte le 
cellule poste alla periferia delle vie visive, trasmettono le proprie 
informazioni senza generare potenziali d’azione.  Trasformando la 
luce in segnali nervosi, la retina dà il via al processo d’estrazione di 
informazioni dall’ambiente, che inizia nei suoi fotorecettori per 
terminare nei centri encefalici. 
 
I.1.2. La retina 
Una caratteristica peculiare della retina è che la luce deve 
attraversare la maggior parte dei suoi strati, prima di colpire i 
fotorecettori, che sono appunto i  primi elementi  nervosi delle  vie 
visive. La regione della retina che possiede la maggiore risoluzione 
spaziale è la fovea, dove gli strati nervosi prossimali risultano 
spostati lateralmente, consentendo ai fotorecettori, che in questa 
zona sono rappresentati soprattutto dai coni, di ricevere le  immagini 
ottiche nella forma più distinta possibile. 
La regione in cui tutte le fibre delle cellule gangliari si raccolgono 
per formare il nervo ottico, è detta papilla ottica, da cui emergono i 
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vasi sanguigni, che con le loro ramificazioni coprono quasi tutta la 
superficie. L’area occupata dalla papilla, (denominata anche 
macchia cieca) è priva di fotorecettori, quindi esiste una piccola 
regione del campo visivo monoculare che in ogni istante sfugge alla 
nostra visione.  
Si tratta di una depressione della retina che interessa una 
superficie di circa due decimetri di millimetro, che in termini 
d’angolo visivo corrispondono a 2\3 di grado. Normalmente questo 
“scotoma fisiologico” non è notato perchè gli occhi, animati da 
incessanti movimenti d’esplorazione, spostano di continuo la 
corrispondenza tra retina e campo visivo. I fotorecettori della retina 
sono disposti in strati sovrapposti: un tipo d’organizzazione che 
ricorda quello della corteccia cerebrale. 
 
 I.1.3 Cellule gangliari e importanza del campo recettivo 
 Il campo recettivo di una qualunque cellula del sistema visivo è 
quella zona della retina la cui stimolazione può modificare la 
risposta  della cellula stessa. 
I centri dei campi recettivi sono più piccoli nella fovea, dove 
l’acuità visiva è maggiore, cioé la capacità di distinguere oggetti 
piccoli, diventando progressivamente più grandi in rapporto alla 
lontananza dalla fovea, e quindi alla riduzione dell’acuità visiva.  
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Dunque, quando ci spostiamo dal centro della retina alla periferia, 
le dimensioni dei centri dei campi recettivi aumentano e l’acuità 
visiva diminuisce. 
L’informazione sensoriale viaggia lungo gli assoni delle cellule 
gangliari, verso il corpo genicolato laterale, il pretetto e il collicolo 
superiore. Dai neuroni del corpo genicolato laterale, partono fibre 
nervose dirette alla corteccia cerebrale, dove l’elaborazione dei 
segnali visivi è codificata, rendendo possibile la percezione 
cosciente (e non solo), del campo visivo. L’informazione sensoriale 
elaborata dagli elementi delle prime stazioni retiniche è trasmessa 
alle cellule gangliari, il cui campo recettivo è una regione della 
retina facilmente influenzabile dalla stimolazione luminosa, capace 
di modificare l’attività della cellula gangliare. Dalle cellule 
gangliari, i cui assoni raccolti in un fascio prendono il nome di nervo 
ottico, l’output retinico si dirige a una stazione di transito, detta 
corpo genicolato laterale, raggiungendo, infine la Corteccia Visiva 
Primaria, o Corteccia  Striata,  composta  da quattro strati.  
L’organizzazione dei campi recettivi è fondamentale per capire 
come l’aspetto di un oggetto non dipenda in maniera esclusiva 
dall’intensità della sorgente luminosa che lo illumina, quanto dal 
contrasto spaziale, e cioé dal contrasto fra l’oggetto stesso e il suo 
sfondo.  
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Questa stessa organizzazione la si ritrova nell’esame della visione 
dei colori. Attraverso lo studio clinico della retina del gatto, sono 
state osservate tre sottoclassi di cellule gangliari, dette 
rispettivamente X, Y e W. Le cellule X sono responsabili dei 
processi che permettono un’elevata acuità visiva; le cellule Y hanno 
corpi cellulari di grandi dimensioni, arborizzazioni dentritiche estese 
e assoni dotati di elevata velocità di conduzione. Le cellule Y 
rispondono soltanto alla presentazione di oggetti di grande 
dimensione e hanno notevole importanza nell’analisi iniziale di 
forme grezze. Le cellule W hanno arborizzazioni dentritiche molto 
grandi che proiettano al collicolo superiore; la loro funzione è legata 
ai movimenti del capo e degli occhi. Gli assoni di tutti e tre i tipi di 
cellule gangliari escono dalla retina, confluendo verso il disco ottico, 
che è la regione dove acquistano la guaina mielinica, e si uniscono 
ad altri assoni per formare il nervo ottico. 
I nervi ottici di entrambe gli occhi si incontrano a livello del 
chiasma ottico, ed è proprio a questo livello che le fibre dirette verso 
il tronco encefalico acquistano una disposizione particolare. Le fibre 
che provengono dall’emiretina nasale di ciascun occhio, a livello del 
chiasma ottico, si incrociano dirigendosi verso il corpo genicolato 
controlaterale, mentre le fibre provenienti dell’emiretina temporale 
attraversano il chiasma ottico e vanno al corpo genicolato 
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omolaterale, dunque l'output delle metà destre delle due emiretine 
termina all’emisfero sinistro. Quindi l’informazione che proviene dal 
campo visivo destro proietta all’emisfero sinistro e viceversa. Dallo 
studio dettagliato delle fibre del tratto ottico, si può concludere che il 
tratto ottico sinistro conterrà informazioni visive provenienti 
dall’emiretina nasale destra e dall’emiretina temporale sinistra, 
contenendo una rappresentazione completa dell'emicampo visivo 
destro, e viceversa. Gli assoni del tratto ottico (destro e sinistro)  
fanno  sinapsi nel corpo genicolato laterale del talamo, a loro volta le 
cellule del corpo genicolato laterale inviano i loro assoni alla  
Corteccia Visiva Primaria, anche  detta  Corteccia Striata. Il concetto 
di campo recettivo fa riferimento alla parte del mondo esterno, visto 
da una singola cellula, questo cambia da una cellula gangliare l’altra.  
 
I.1.4. Cenni storici 
Intorno al 1950, Stephen Kuffler registrò le risposte delle cellule 
gangliari individuando due tipi di cellule che definì cellule centro-on 
e cellule centro-off, notando che una cellula centro-on scarica a una 
maggiore frequenza quando lo stimolo luminoso cade all’interno di 
un'area precisa, al centro o quasi del campo recettivo. Quindi, i 
campi recettivi di una cellula gangliare della retina sono due: centro-
on, con una zona centrale eccitatoria e una periferica inibitoria, e 
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centro-off con una zona centrale inibitoria e una periferica 
eccitatoria; le dimensioni dei campi recettivi variano da una cellula 
gangliare all’altra, a seconda delle zone della retina. Ogni zona della 
retina possiede, infatti, sottoclassi diverse di cellule gangliari con 
proprietà morfologiche e funzionali distinte. La struttura dei campi 
recettivi è un’esempio di organizzazione antagonistica analoga a 
quella utilizzata dal sistema somatosensoriale. 
Le cellule specifiche per l’orientamento, possiedono marcate 
differenze al loro interno, non solo nell’orientamento ottimale dello 
stimolo o nella posizione del campo recettivo sulla retina, ma 
differiscono soprattutto nel comportamento, ed è per questo che sono 
state definite in modo differente e suddivise in: cellule semplici, 
complesse ed ipercomplesse. 
Fino alla fine degli anni cinquanta, pochissimi ricercatori avevano 
provato a registrare le risposte da singole cellule della corteccia 
visiva, e coloro che lo avevano fatto non avevano ottenuto risultati 
incoraggianti.  
Le cellule della Corteccia visiva sembrano lavorare in modo 
molto simile a quelle della retina: furono individuate cellule centro 
on e cellule centro off, più un’altra classe di cellule che non 
rispondevano per niente agli stimoli luminosi.  
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Il metodo utilizzato per attivare le cellule corticali, consisteva 
nell’inondare la retina con luce diffusa, che risultò essere ben presto 
fuorviante, in quanto per attivare queste cellule, non è necessario che 
esse siano inondate di luce, ma sono necessarie una serie di 
condizioni che riguardano, sia lo stimolo sia la cellula stessa. Hubel 
e Wiesel, dopo numerose registrazioni eseguite sulla corteccia del 
gatto nel 1958, scoprirono un tipo di cellula che più tardi fu definita 
di tipo complesso. Per evocare una risposta nelle cellule di tipo 
complesso bisogna trovare la parte adatta del campo visivo da 
stimolare, il modo più efficace di influenzare una cellula è quello di 
far passare un qualunque segmento di linea attraverso il campo 
recettivo, in direzione perpendicolare all’orientamento della linea. Il 
segmento può essere chiaro su sfondo scuro e viceversa, o un 
margine tra luce e buio. Alcune cellule preferiscono uno di questi 
stimoli, altre rispondono a tutti e tre. Una cellula tipica 
dell’orientamento, risponde maggiormente ad un certo orientamento 
dello stimolo, la risposta viene misurata in numero di impulsi per 
attraversamento del campo recettivo, che diminuiscono quando 
l’orientamento cambia di 10 o 20 gradi nei due sensi, cadendo 
rapidamente a zero al di là di questo ambito ( Hubel  &   Wiesel, 
1989).  
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I.1.5.  Cellule semplici, complesse e ipercomplesse 
 All’interno della Corteccia dunque, il flusso delle informazioni 
passa attraverso una serie di strati. La maggior parte delle cellule del 
primo strato, avendo campi recettivi circolari, producono la stessa 
risposta, indipendentemente dal loro orientamento. Quindi una linea 
o un contorno producono la stessa risposta indipendentemente dal 
loro orientamento.  
La distinzione più utile che può essere fatta è tra classi di cellule 
definite  semplici  complesse e ipercomplesse.  
Le cellule semplici hanno un campo recettivo piccolo e delineato, 
all’interno del quale un punto luminoso produce una risposta on 
oppure off, a seconda della zona del campo recettivo che lo stimolo 
colpisce. E’ stato ipotizzato che, le cellule semplici siano situate nel 
circuito corticale in una posizione vicina all’arrivo dell’input. 
Lo stadio successivo nel processo di analisi dell’informazione 
visiva è rappresentato dalle cellule complesse. Le cellule di tipo 
complesso hanno campi recettivi più grandi e rispondono a stimoli 
orientati in maniera precisa, ma indipendentemente dalla zona del 
campo recettivo in cui si trova lo stimolo.  
Diversamente le cellule semplici, oltre a gradire un certo 
orientamento, devono essere colpite su una zona (on o off) del 
campo recettivo, affinché si ottenga una risposta consistente.  
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Hubel e Wiesel ritengono che le interazioni tra le cellule semplici 
e le cellule complesse possano avere importanza per la percezione 
delle forme, indipendentemente dalla posizione della retina sulla 
quale esse si proiettano.  
Le cellule semplici e le cellule complesse hanno in comune la 
proprietà di rispondere solo a linee orientate in modo specifico. Le 
cellule specifiche per l’orientamento rispondono, comunque, meglio 
a una linea in movimento rispetto a una linea fissa. Infatti uno 
spostamento di un oggetto nel campo visivo, o un piccolo 
movimento saccadico dell’occhio, attiva una nuova popolazione di 
cellule semplici, perché queste cellule sono sensibili alla posizione 
esatta delle linee nel campo recettivo, mentre se il movimento è 
piccolo continuerà a eccitare la stessa popolazione di cellule 
complesse. Le cellule complesse hanno campi recettivi più grandi 
che non sono suddivisi in zone e che rispondono al movimento dello 
stimolo nel campo recettivo.  
Queste cellule hanno, dunque la capacità di riconoscere le stesse 
forme dovunque siano localizzate nel campo visivo,  su  una  vasta  
scala  di posizioni.