1.2– Anatomia dell’Orecchio
recezione di due tipi di stimoli, rispettivamente quelli sonori e quelli gravitari
e di accelerazione, legati all’equilibrio. In conseguenza di questo nell’orecchio
sono accolti due diversi tipi di recettori: i recettori acustici, innervati dal
nervo cocleare; ed i recettori statocinetici, innervati dal nervo vestibolare.
1.2 Anatomia dell’Orecchio
L’ orecchio comprende tre porzioni, chiamate rispettivamente orecchio es-
terno, orecchio medio, orecchio interno.
L’ Orecchio Esterno e` formato dal Padiglione e dal Condotto Uditivo
esterno. Il padiglione e` una piega cutanea, sostenuta da uno scheletro carti-
lagineo, ripiegata ad imbuto intorno ad una concavita` centrale detta conca.
Intorno alla conca si dispongono quattro salienze denominate elice, antelice,
trago, antitrago. La parte inferiore del padiglione e` costituita dal lobulo,
sprovvisto di cartilagine. In alcuni soggetti si nota sull’elice una prominenza
detta tubercolo di Darwin, rappresentante il residuo animalesco di un atavico
orecchio appuntito.
Dalla conca si giunge al timpano tramite il condotto uditivo esterno,
chiamato anche meato acustico, un canale lungo in media 25 ÷ 30 mm, com-
posto da cartilagine nella sua parte esterna e da tessuto osseo in prossimita`
del timpano: quest’ultimo risulta essere costituito da una membrana traspar-
ente grigio–perlacea, spessa circa 0.1 mm e avente un diametro intorno ai 10
mm, concava verso l’esterno; tradizionalmente funge da separatore fra orec-
chio esterno e medio.
L’ Orecchio Medio e` costituito da un insieme di cavita` ripiene d’aria,
suddivise in tre sezioni, chiamate tromba di Eustachio, cassa del timpano e
cellule mastoidee, tutte rivestite da una mucosa che e` continuazione di quella
presente nella laringe.
La tuba auditiva o tromba di Eustachio, un canale lungo circa 4 cm,
mette in comunicazione il rinofaringe o cavum con la cassa del timpano.
3
1 – Introduzione al Suono
1 – Conca
2 – Meato Acustico
3 – Trago
4 – Elice
5 – Antelice
6 – Antitrago
7 – Incisura intertragica
8 – Lobulo
9 – Tubercolo di Darwin
Figura 1.1: Orecchio Esterno (da [29], p.238)
Quest’ultima ha una forma caratteristica — ed e` questa infatti l’etimologia
per il nome dello strumento musicale relativo — con un diametro circa di
15 mm, contiene la catena degli ossicini e puo` essere vista come “centro
di collegamento” dell’orecchio medio: comunica con la parte posteriore della
bocca tramite la tromba di Eustachio; con l’orecchio esterno tramite la mem-
brana del timpano; con i processi mastoidei e stiloidei tramite un canale osseo
chiamato aditus ad antrum. Le cellule mastoidee sono piccole cavita` ripiene
d’aria, in numero, volume e forma diverse da soggetto a soggetto.
La catena degli ossicini attraversa la cassa del timpano dall’esterno verso
l’interno, ed e` composta da martello, incudine e staffa. Il martello, inserito
sulla faccia interna della membrana timpanica tramite un manico, per mezzo
di una testa si articola con l’incudine, la cui apofisi lenticolare a sua volta si
articola con la testa della staffa. La base di quest’ultima, detta platina, si
appoggia alla finestra ovale che chiude il vestibolo interno. Senza scendere
in dettagli anatomici che esulano dagli scopi e dalla portata di questa analisi
del sistema uditivo, rileviamo che l’intera catena degli ossicini risulta essere
4
1.2– Anatomia dell’Orecchio
collegata alle pareti della cassa del timpano per mezzo di alcuni legamenti
che assicurano un adeguato supporto meccanico; sono inoltre presenti due
muscoli, chiamati muscolo del martello e muscolo stapedio, che provvedono a
modificare le caratteristiche meccaniche e di risposta dell’intero sistema.
Figura 1.2: Sezione frontale dell’orecchio (da [15], pag.698)
L’ Orecchio Interno e` situato nella rocca petrosa, e presenta una strut-
tura molto complessa: si distinguono in esso un labirinto osseo e uno mem-
branoso, contenuto nel primo.
Il labirinto osseo e` diviso in tre sezioni, chiamate vestibolo, canali semi-
circolari e chiocciola. Il vestibolo e` una piccola cavita` ossea che si affaccia
verso l’orecchio medio per mezzo della finestra ovale; ad essa sono collegati
tre canali semicircolari disposti approssimativamente in modo ortogonale.
Infine, la chiocciola ossea o coclea e` un tubo cavo avvolto per circa due giri
e mezzo e formante una struttura pseudo conica detta modiolo o columella.
Risulta essere diviso in due rampe da una lamina ossea detta lamina spirale,
sulla quale e` innestata la membrana basilare: le due rampe — vestibolare
e timpanica — che si vengono a formare comunicano fra loro alla sommita`
5
1 – Introduzione al Suono
della chiocciola tramite un orifizio detto elicotrema. Nella rampa timpanica
si apre la finestra rotonda, mentre nella rampa vestibolare la finestra ovale,
entrambe affacciate verso l’orecchio medio.
Il labirinto membranoso e` contenuto nel labirinto osseo, ed e` anch’esso
diviso in tre sezioni, nuovamente chiamate vestibolo, canali e chiocciola.
L’intero sistema membranoso e` ripieno, nella sua parte interna, di un liquido
limpido chiamato endolinfa; presso le finestre rotonda ed ovale, in una zona
detta spazio perilinfatico, e` invece presente la perilinfa, un liquido diverso.
Il vestibolo membranoso comprende due vescicole, l’otricolo ed il sacculo,
unite all’endocranio per mezzo di due sottili canali che si riuniscono in un
comune canale endolinfatico, terminante nel sacco endolinfatico. L’intero
labirinto membranoso e` rivestito da un epitelio collegato con il nervo vesti-
bolare e con il nervo acustico: su di esso sono presenti degli organi recettori
delle accelerazioni angolari della testa chiamati creste e dei recettori di po-
sizione chiamati macule. Entrambi sono provvisti di gruppi di ciglia detti peli
acustici. I canali semicircolari membranosi si aprono nell’otricolo e presso le
ampolle danno origine alle fibre del nervo vestibolare.
La chiocciola membranosa o canale cocleare, infine, e` situata nella parte
periferica della rampa vestibolare: in basso viene delimitata dalla membrana
basilare, in alto dalla membrana di Reissner. Nel canale cocleare, sulla mem-
brana basilare, e` situato l’organo dell’udito o organo del Corti, costituito di
elementi sensoriali chiamati cellule cigliate o cellule del Corti : da esse partono
le fibre nervose formanti il nervo cocleare che, insieme al nervo vestibolare,
concorre a formare il nervo acustico (viii paio dei nervi encefalici). Il decorso
e` del tipo:
Origine fibre Decorso Distribuzione
ganglio spirale neuriti periferici → ganglio spirale → pro-
lungamenti centrali del ganglio spirale nel
modiolo della chiocciola → nervo statoa-
custico → meato acustico interno
organo del Corti
Nervo: VIII Paio, cocleare; Sensitivo Somatico Specifico.
6
1.3– Fisiologia dell’Orecchio
Figura 1.3: Sezione trasversa della coclea (da [15], pag.702)
1.3 Fisiologia dell’Orecchio
Oltre ad essere l’organo dell’udito, l’orecchio ha anche un ruolo fondamentale
nella funzione dell’equilibrio: per completezza trattiamo subito quest’ultimo
aspetto, pur senza scendere in particolari che, anche se interessanti, sarebbero
ben al di fuori degli argomenti inerenti i fenomeni acustici.
La funzione principale dell’apparato labirintico posteriore e` quella del manteni-
mento dell’equilibrio statico e dinamico del corpo umano nello spazio. Tale compito
viene svolto in sinergia con l’apparato muscolo–motore e con il senso della vista. I
tre canali semicircolari fanno parte di un complesso sistema fisiologico e fungono
da sensori di posizione del corpo. In particolare, il moto eccita le creste ampollari,
provocando delle correnti in seno al liquido endolinfatico e quindi delle variazioni
che sono rilevate dai sistemi nervosi collegati.
In base a quanto visto nella descrizione anatomica, si e` distinto l’orecchio
in tre sezioni, parlando percio` di orecchio esterno, medio ed interno. La
sezione esterna si occupa della ricezione dei suoni per mezzo del padiglione
7
1 – Introduzione al Suono
e li invia tramite il meato esterno alla membrana del timpano, che viene
messa in vibrazione dalle variazioni di pressione prodotte dalle onde acustiche
nel mezzo trasmissivo, solitamente l’aria; nell’orecchio medio la vibrazione
timpanica da` origine ad una vibrazione della catena degli ossicini ad essa
solidali; infine la platina della staffa, attraverso la finestra ovale, provoca lo
spostamento dei liquidi contenuti nell’orecchio interno, con la conseguente
eccitazione dell’organo del Corti, effettivo recettore dello stimolo acustico.
Lo stimolo nervoso ivi prodotto percorre il nervo cocleare e le vie cocleari
centrali, giungendo ai centri nervosi temporali destro e sinistro della corteccia
cerebrale. A questo livello, infine, si trasforma in sensazione cosciente del
suono, assumendo percio` potere significativo e contenuto informativo.
1.4 Analisi e Modello Equivalente
Da un punto di vista tecnico–ingegneristico riteniamo opportuno appro-
fondire l’esame fisiologico del sistema uditivo in termini di schemi a blocchi.
Se da un lato tale metodologia — se male applicata o se applicata dimenti-
cando che si sta modellizzando un sistema complesso in termini piu` semplici,
ovvero approssimandone le specifiche secondo criteri ‘comodi’ — puo` portare
a risultati fuorvianti, dall’altro ha come vantaggio, sia nell’analisi che nella
esposizione, requisiti fondamentali quali chiarezza, essenzialita` e modularita`.
L’apparato uditivo adempie le funzioni di adattamento, filtraggio, rile-
vazione ed analisi dello stimolo sonoro. Iniziamo un primo processo di mod-
ellizzazione secondo la schematizzazione attuata nella figura 1.4: in essa ven-
gono messe in evidenza le varie parti componenti dell’apparato, esaminate in
maggiore dettaglio nella sezione 1.2.
1.4.1 Orecchio Esterno
Seguendo l’ordine gia` adottato per l’esame anatomico, iniziamo con
l’esaminare l’orecchio esterno. Risultano particolarmente degni di nota gli
aspetti seguenti:
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1.4– Analisi e Modello Equivalente
Figura 1.4: Modello schematico dell’orecchio
• Il padiglione, ha una duplice funzione: fornisce un’amplificazione media
di 3÷ 5 dB nel campo delle frequenze acustiche, con un picco di circa
20 dB intorno ai 1500 Hz; inoltre, grazie alla presenza delle pieghe cu-
tanee, gioca un ruolo fondamentale nella determinazione della direzione
di provenienza dei suoni.
• Il condotto uditivo esterno, viste le sue dimensioni (in media circa
0.7 cm di diametro, 3 cm di lunghezza), dal punto di vista acustico
puo` essere considerato come una sorta di “canna d’organo”, aperta
verso il padiglione e chiusa sul lato del timpano.
Un dispositivo di questo genere presenta una frequenza di risonanza
legata alle sue dimensioni fisiche: applicando allora la nota relazione
λ = Vf
f
(1.1)
per una lunghezza di 3 cm e una velocita` del suono di 344m/s, si ottiene
9
1 – Introduzione al Suono
una frequenza di 11467Hz. La risonanza1 si ha per una lunghezza
pari a λ/4, quindi a 2867Hz. La pressione sonora presso il timpano
sara` maggiore per le frequenze nell’intorno di tale valore: e infatti la
sensibilita` dell’orecchio umano e` massima intorno ai 3 kHz.
• Infine, per un effetto imputabile alla diffrazione intorno al capo, i
suoni provenienti frontalmente risultano essere ulteriormente amplifi-
cati (questo aspetto verra` analizzato piu` in dettaglio quando si parlera`
di registrazioni binaurali e registrazioni con testa artificiale).
Lo schema a blocchi della figura 1.5 mette in evidenza quanto sinora esposto:
in particolare, si nota che:
– Nella regione da 2 a 5 kHz la pressione sonora in prossimita` del tim-
pano risulta essere maggiore di circa 10 dB rispetto a quella rilevabile
all’entrata del padiglione (curva continua);
– La diffrazione del suono intorno al capo porta ad una ulteriore ampli-
ficazione dei suoni provenienti frontalmente (curva tratteggiata).
Si rileva sin d’ora che l’orecchio non ha certo una risposta lineare in frequenza.
Come si vedra` meglio nella sezione 1.5, la sensibilita` dell’orecchio varia da
persona a persona, e presenta un diverso andamento in funzione del livello
sonoro dei suoni o rumori percepiti. Con l’esecuzione di accurate misure su
di un gran numero di persone, si e` giunti a stabilire delle curve di sensibilita`
ragionevolmente applicabili.
1.4.2 Orecchio Medio
Grazie alla presenza del timpano, le variazioni di pressione sonora recanti
il messaggio acustico vengono convertite in movimenti meccanici. Riguardo
alla membrana timpanica, e` interessante rilevare che e` suddivisibile in due
1supponendo che il “tubo” chiuso ad una estremita` abbia forma regolare
10
1.4– Analisi e Modello Equivalente
PADIGLIONE
CONDOTTO UDITIVO
Orecchio
Sinistro
Amp +3dB
?
BPF
+3dB @1500Hz
?
ϕ meter
?
BPF
+5dB @2870Hz
-
Orecchio
Destro
Amp +3dB
?
BPF
+3dB @1500Hz
?
ϕ meter
?
BPF
+5dB @2870Hz
ff
Figura 1.5: Schema a blocchi dell’orecchio
11
1 – Introduzione al Suono
zone, la pars flaccida e la pars tensa: quest’ultima e` composta da un comp-
lesso sistema di fibre, rispettivamente dette paraboliche, semilunari e radiate,
che assicurano le caratteristiche fisico–meccaniche tali da consentirne la vi-
brazione.
La membrana timpanica si affaccia sul lato esterno verso il meato uditivo,
mentre all’interno e` in comunicazione con la cassa del timpano: la tromba di
Eustachio provvede a garantire il giusto rapporto di pressione fra i due lati
della membrana.
Per lente variazioni della pressione ambientale il sistema uditivo e` in grado di
autobilanciarsi, mentre variazioni piu` significative (ad esempio una lunga discesa
su strada di montagna) causano un senso di ‘torpore uditivo’, con conseguente
diminuzione della sensibilita` uditiva, che puo` comunque essere eliminato con un
semplice sbadiglio. Ampie variazioni della pressione esterna, come ad esempio
nel corso delle immersioni subacquee, possono pero` portare ad introflessioni della
membrana timpanica: situazioni di questo genere sono assolutamente da evitare,
compensando in modo volontario la pressione sul timpano per mezzo delle clas-
siche tecniche del Valsalva o del Marcante–Odaglia, ben note ad ogni praticante di
attivita` subacquee.
Le variazioni di posizione presenti sulla membrana timpanica vengono
trasmesse, tramite la catena degli ossicini, sino alla finestra ovale: qui la
platina della staffa trasferisce tali movimenti al fluido dell’orecchio interno.
1.4.3 Impedenza Acustica Specifica
Si e` gia` accennato nella sezione 1.2 alla funzione di adattamento al livello
sonoro svolta dalla catena degli ossicini grazie alla presenza dei muscoli del
martello e stapedio. Mostreremo ora l’importanza della presenza degli os-
sicini fra la membrana timpanica e la finestra ovale: essi infatti non hanno
solo una funzione di collegamento meccanico fra l’orecchio esterno ed interno;
anzi migliorano in modo fondamentale l’efficienza dell’intero sistema.
Quando l’energia acustica di un suono agisce su di un oggetto, una sua
parte e` trasmessa all’oggetto stesso, mentre la restante viene riflessa. E` quindi
possibile mettere in relazione l’energia acustica trasmessa ET fra due sistemi
12
1.4– Analisi e Modello Equivalente
(1 e 2) introducendo il concetto di impedenza acustica specifica Zsp :
ET = 4 ·
Zsp2
Zsp1
·
(
1 + Zsp2
Zsp1
)2
(1.2)
e, per l’energia riflessa ER, ovviamente:
ER = 1− ET (1.3)
E` chiaro come, nel caso di uguali impedenze acustiche fra i sistemi, il trasfer-
imento di energia sia unitario.
Tenendo allora presente che il suono e` trasmesso nell’orecchio medio me-
diante tre vie:
• La catena degli ossicini,
• La via ossea, attraverso la scatola cranica,
• La via aerea, tramite le finestra rotonda;
se si prendono in considerazione le impedenze acustiche specifiche dell’acqua
e dell’aria, si ottiene un rapporto avente valore circa 3600, quindi pari ad
Et ' 0.001. Questo significa che, senza un opportuno adattamento di impe-
denza fra l’orecchio esterno, a contatto con l’aria, e l’orecchio interno, op-
erante in ambiente liquido, solo un millesimo dell’energia acustica verrebbe
utilizzato. Questo e` esattamente quanto accade nel caso il timpano e la catena
degli ossicini presentino delle anomalie di funzionamento: si riscontra infatti
un calo di sensibilita` media pari a circa 30 dB, il quale indica come il sistema
timpano–ossicini attui un perfetto adattamento di impedenza. Infatti:
• La membrana timpanica ha un’area pari a circa 80mm2
• La catena degli ossicini e` assimilabile ad un sistema di leve con il fulcro
presso la testa del martello
• I muscoli stapedio e del martello, agendo sulla rigidezza del sistema,
determinano un fattore di amplificazione di leva pari a 1.3÷ 3.1 volte
• La finestra ovale ha un’area di circa 3mm2
13
1 – Introduzione al Suono
con tali valori, la forza meccanica applicata dalla platina della staffa alla
finestra ovale e` da 35 ad 80 volte maggiore di quella presente sulla membrana
del timpano: il punto medio fra questi due valori, e` 57.5, molto vicino a:
√
3600 = 60
ovvero il rapporto di pressione necessario all’adattamento fra i due fluidi.
Anche in virtu` di tale adattamento, il sistema uditivo e` decisamente ef-
ficiente, ed e` in grado sia di percepire variazioni di pressione estremamente
ridotte (soglia di sensibilita`), che molto ampie (soglia del dolore).
Se ora si considera che l’impedenza di un sistema meccanico di massa M
e` esprimibile come:
ZM =
√
X2S +X2M (1.4)
essendo:
S l’elasticita`
XS = Sω la reattanza elastica
XM = ωM la reattanza d’inerzia
e` facile predire come le affezioni dell’orecchio medio giochino un ruolo fonda-
mentale nell’inficiare il funzionamento dell’intero sistema uditivo. Ad esem-
pio, nel caso della otosclrosi, l’osso intorno alla finestra ovale cresce e rende
piu` rigido il sistema, fissando la staffa alla finestra ovale: in tali condizioni
S decresce, e quindi anche XS, limitando la risposta del sistema alle basse
frequenze. Se la crescita dell’osso continua, la massa M cresce, come pure
XM , limitando la risposta alle alte frequenze. Il risultato complessivo e` allora
una perdita` della sensibilita` uditiva fra i 30 ed i 50 dB sull’intero campo di
frequenze udibili.
1.4.4 Orecchio Interno
L’energia acustica presente in forma meccanica sulla platina della staffa viene
trasmessa, attraverso la finestra ovale, alla perilinfa della scala vestibolare e,
14
1.4– Analisi e Modello Equivalente
grazie all’elicotrema, anche alla scala timpanica, sino alla membrana della
finestra rotonda. A questo livello la coclea funge da trasduttore meccanico–
elettrico e da analizzatore, inviando impulsi nervosi opportuni al cervello. Il
dotto cocleare contiene l’organo del Corti, posto sulla membrana basilare e
costituito da pilastri, cellule di sostegno, dalla lamina reticolare, dalla mem-
brana tectoria e dalle cellule acustiche.
I pilastri si dividono in esterni ed interni, sui quali si innestano rispetti-
vamente circa 20000 cellule acustiche cigliate in tre–quattro file; e circa 4000,
in una sola fila. Tralasciando per brevita` dettagli anatomici che esulerebbero
dagli scopi di questo lavoro, facciamo rilevare che:
1. L’impedenza della membrana basale non e` costante: la risposta presso
la finestra ovale e` massima per le frequenze elevate, decrescendo quindi
spostandosi verso l’interno. Si parla al riguardo di distribuzione tono-
topica;
2. Le onde prodotte dai movimenti della staffa si traducono in gradienti
di pressione che fanno muovere le cellule acustiche;
3. I liquidi cocleari contengono Potassio, Sodio, Cloruri e Proteine, e pre-
sentano un potenziale endococleare pari a circa 80mV ;
4. Le cellule cigliate presentano un potenziale di membrana pari a circa
−70mV ;
5. In virtu` delle dimensioni meccaniche di ogni cellula cigliata si ha una
flessione delle cellule in funzione del contenuto armonico del segnale
transitante nel dotto: tale flessione produce una depolarizzazione delle
cellule interessate, consentendo l’insorgenza del potenziale d’azione
delle fibre nervose afferenti.
Risulta quindi chiaro che ciascuna fibra nervosa e` attivata da una ben deter-
minata frequenza sonora. Se pero` lo stimolo sonoro e` molto forte, aumenta
anche la flessione delle cellule e di conseguenza il relativo potenziale di azione
delle cellule depolarizzate: la conseguenza di cio` e che iniziano a scaricare
anche altre fibre afferenti.
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