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che in direzione dei poli. Infine alcuni Ragni sono tipici delle zone a clima
temperato e freddo come i Linfidi che spostandosi dalle zone temperate in
direzione dei poli sono ben rappresentati, mentre andando verso l’equatore
lo sono solo scarsamente. Altre Famiglie, tra cui le più rappresentative sono
quelle dei Teridiidi e Tomisidi, sono da considerarsi cosmopolite, in quanto
la loro distribuzione non sembra essere condizionata dalle regioni
geografiche.
La diffusione di questi Aracnidi è davvero sorprendente, e a questo
fenomeno ha contribuito notevolmente l’attività umana, in particolare negli
ultimi due secoli, che con il progredire degli scambi commerciali ha influito
sulla naturale tendenza all’espansione su nuovi areali dei Ragni sulla terra.
Ma le modalità di diffusione dei Ragni non si limitano ai mezzi resi
disponibili dall’uomo. Già Darwin sulla sua Beagle aveva notato che a circa
100 km dalla costa approdavano sulla nave minuscoli ragnetti appesi ad un
filo volante durante il ballooning tali osservazioni di Darwin vennero
successivamente confermate, sfruttando le correnti ascensionali i piccoli di
alcune Famiglie raggiungono altezze dal suolo anche considerevoli, oltre i
1500 metri. Non è un caso infatti che gli scalatori dell’Everest annotarono
che l’ultimo animale avvistato fù un piccolo Ragno a 6000 metri di altezza
(Chinery, 1993).
Cenni di morfologia e anatomia
La struttura anatomica dei Ragni non differisce, in linea di massima, da
quella degli altri Aracnidi ed è comune a tutti gli appartenenti all’Ordine
nonostante varie diversità morfologiche apparenti. I Ragni hanno il prosoma
coperto da un carapace indiviso, percorso da una linea mediana cefalica e
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portante nella posizione anteriore non più di otto occhi semplici. Sul lato
ventrale del prosoma è presente un largo sterno.
L’opistosoma non è segmentato e quello che costituiva il primo segmento
addominale si è trasformato nel pedicello che unisce l’opistosoma al
prosoma. Le appendici degli ex-quarto ed ex-quinto segmento si sono
trasformate in filiere, dalle quali esce la seta. Queste appendici sono mobili e
ciascuna contiene sbocchi, chiamati fuselli, delle ghiandole sericigene poste
all’interno dell’addome. La maggior specializzazione di queste strutture si
raggiunge logicamente nelle specie filatrici.
La seta è chimicamente diversa da specie a specie, ha colore vario, è
viscosa appena emessa, molto resistente ed elastica; il filo che vediamo non
è composto da un’unica emissione ma è dato da una sorta di corda
composta da più fili esilissimi e molto sottili. Uno stesso individuo usa fili
diversi a seconda dello scopo a cui è destinata quella determinata emissione.
I cheliceri sono posti anteriormente sul prosoma e sono biarticolati, infatti
presentano una parte basale più grossa alla quale si articola quella distale
ridotta ad una sorta di unghia, inoltre queste appendici sono percorse da un
dotto velenifero. Le ghiandole del veleno sono situate all’interno della
porzione basale dei cheliceri: quando queste sono molto sviluppate
continuano nel prosoma. L’emissione del veleno avviene grazie alla
contrazione del rivestimento muscolare delle ghiandole, che imprime al
fluido una pressione tale da farlo penetrare nel corpo della preda.
I pedipalpi sono composti da 6 segmenti, ed hanno funzione tattile; nei
maschi essi sono molto modificati e formano gli organi copulatori. Le
quattro zampe deambulatorie, anch’esse situate sul prosoma, sono formate
da sette articoli, e i tarsi terminano con due o tre artigli. Il quarto paio
presenta solitamente una struttura, detta calamistro, che ha lo scopo di
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separare i fili di seta emessi dalle filiere. L’orifizio genitale femminile si apre
sulla parte inferiore dell’addome con una piastra chitinosa detta epigino
(Preston,1998).
Cenni di biologia
L’alimentazione dei Ragni è costituita generalmente da Insetti catturati con
svariate modalità e in genere uccisi tramite l’inoculazione del veleno, quindi
essi sono da considerare carnivori che si cibano solo di prede viventi, coè i
cui umori non siano ancora coagulati. La minuscola bocca posta, sulla
faccia inferiore del prosoma, è delimitata superiormente dal “labrum”, ai lati
dalle coxe dei pedipalpi e posteriormente dal “labium”. Il cibo viene filtrato
per eliminare le particelle più grossolane da una serie di peli e aspirato per
mezzo di un meccanismo a pompa costituito da fibre muscolari che
circondano la faringe, coadiuvate da una dilatazione dell’esofago posta circa
a metà del prosoma. L’assunzione del cibo avviene dopo che il Ragno ha
rigurgitato all’interno della preda succhi gastrici allo scopo di predigerire
quasi o totalmente l’alimento (Foelix,1982).
La riproduzione ha modalità molto complesse che variano da specie a
specie. Generalmente quando il maschio adulto è prossimo al periodo di
riproduzione, tesse una piccola tela spermatica dove eiacula una goccia di
seme dall’orifizio genitale; poi estroflette i bulbi posti sui palpi e aspira il
seme emesso. Coi pedipalpi carichi si mette in cerca di una femmina e
trovatala, dopo numerosi segnali di avvertimento e spesso dopo un
corteggiamento complesso, introduce l’organo copulatore nell’orifizio
genitale femminile.
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La predazione dei Ragni
Tutti i ragni sono predatori e si cibano di prede vive, che uccidono
iniettando di norma nel corpo delle vittime una certa quantità di veleno per
mezzo dei cheliceri (Par.2.1).
La figura 2.3, tratta da Witt e Rovner (1982), mostra una rappresentazione
schematica generale degli stadi fondamentali nell’interazione predatore-preda
sia per Ragni costruttori di tele sia per i cacciatori. Nel primo caso il Ragno
è dotato di una capacità visiva molto ridotta, che viene compensata nella
presenza di meccanorecettori (peli sensoriali, tricobotri, sensilli, organi
liriformi) in grado di captare e discriminare le vibrazioni emesse da una
preda in arrivo e quelle impresse alla tela, mentre la sensibilità olfattiva non
sembra essere molto importante in questo gruppo di Artropodi. Le prede
che giungono a contatto con la tela restano intrappolate dai fili di seta, sui
quali sono disposte goccioline di sostanze vischiose, mentre per il
sottordine Cribellata viene prodotta una seta particolarmente fine grazie ad
una struttura affine alle filiere detta cribellum, dalla quale la vittima si libera
con estrema difficoltà
Gli Insetti intrappolati, agitandosi per liberarsi, producono vibrazioni captate
dal Ragno ed utilizzate per una prima identificazione della preda e per la sua
collocazione spaziale esatta. Le tele possono essere di svariato tipo:
irregolari, piatte ed orbicolari, di diversa estensione e con una quantità
enorme di variazioni strutturali (Foelix, 1982).
I Ragni cacciatori invece predano a vista, ed è per questo che la loro
capacità visiva è ben sviluppata. La cattura può avvenire attraverso la ricerca
attiva della preda, come per i Ragni saltatori che si muovono attivamente
durante il giorno, oppure con il metodo dell’agguato adottato dai Ragni
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granchio, che aspettano mimetizzati sulla vegetazione (in genere fiori)
l’arrivo delle prede, catturate grazie ai rapidi movimenti delle prime due paia
di zampe.
Esistono enormi variazioni nelle modalità di predazione e negli eventuali
apparati di cattura tra i Ragni di entrambi i gruppi sopra citati, per esempio il
genere Scytodes, i cui rappresentanti hanno subito una parziale
trasformazione delle ghiandole velenifere in sericigene: questa secrezione
viene lanciata sulla preda per immobilizzarla e ucciderla. Oppure la specie
Dolomedes fimbriatus che vive ai margini degli stagni e nelle paludi preda
persino piccoli pesci; Amaurobius fenestralis fa una seta simile ad un pizzo
sulle pareti umide e sui tronchi degli alberi, con un rifugio dove si nasconde,
per uscirne quando un Insetto inciampa nella sua costruzione (Preston &
Mafham, 1988).
Si può notare che in ogni stadio della sequenza predatoria il comportamento
della preda induce risposte appropriate da parte del Ragno: infatti la
variabilità della durata della sequenza e la presenza o assenza di alcune fasi
sono determinate dagli stimoli prodotti dalla preda e dalle sue caratteristiche
(Foelix, 1982).
Agelena labyrinthica: descrizione della specie
Agelena labyrinthica (Cl.) è da collocare nel sottordine Labidognatha,
poichè i cheliceri hanno l’ultimo articolo basale disposto
perpendicolarmente all’asse longitudinale del corpo, e la direzione di morso
è dai lati verso il centro (a tenaglia).
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La specie studiata non possiede il cribellum: di conseguenza l’azione di
trattenimento delle prede viene svolta da gocce di sostanze vischiose
disposte su alcune porzioni della tela.
Morfologicamente Agelena labyrinthica possiede un cefalotorace ben
suddivisibile in una parte toracica, abbastanza piatta ed allungata, e una parte
cefalica più stretta e rialzata. Gli occhi sono otto, disposti in due corte file e
hanno dimensioni simili (Jones, 1983). Essi servono anche per consentire
l’orientamento dell’individuo rispetto alla luce polarizzata (Moeller, 1970)
sebbene la specie usi anche sistemi di informazioni interni derivanti dal
richiamo verso zone buie (fototropismo negativo), per il ritorno al rifugio
(Goerner, 1983). Per l’individuazione della preda sono più importanti le
vibrazioni prodotte dal essa e captate grazie ai tricobotri ed agli organi
liriformi. I primi sono in grado di captare vibrazioni anche nell’aria (Witt e
Rovner, 1982).
L’addome, ovale, è ben separato dal cefalotorace e termina con le filiere,
biarticolate e molto lunghe; le quattro paia di zampe sono di dimensioni
simili. Il dimorfismo sessuale non è molto spiccato rispetto ad altre specie
di Araneidi, comunque le femmine raggiungono 8-12 mm, i maschi 8-9 mm
di lunghezza totale (Roberts, 1995).
Questi Ragni costruiscono “tele a lenzuolo” o “tele ad imbuto”, così
denominate per la loro particolare forma. Questa viene elaborata sui cespugli
o sulla vegetazione bassa , ed è formata da un ampio “lenzuolo” orizzontale
o un poco inclinato, leggermente concavo, formato da fili molto fitti. Da
questo lenzuolo partono vari fili verticali, più radi, quasi invisibili. Gli Insetti
volanti urtano contro questi e cadono sulla tela, dove vengono catturati dal
Ragno (Preston e Mafham, 1996); inoltre questi possono forse servire al
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predatore per contribuire ad intrappolare le prede durante la fase di legaggio
(Boiocchi, 1994) (Cap.3).
La ragnatela presenta una parte terminale ad imbuto, il rifugio dove si trova
in attesa il Ragno e dove esso porta le prede catturate; questo rifugio si
prolunga nella vegetazione di appoggio alla tela ed è aperto sul fondo,
costituendo così un efficace via di fuga per il Ragno in caso di emergenza.
Questo Agelenide viene considerato una specie solitaria, senza forme di
territorialità e con ridotte forme di socialità, ad esempio la cattura di prede in
gruppo è stata osservata solo negli stadi giovanili. È stato inoltre osservato
un interessante caso di cleptoparassitismo da Boiocchi (1994) tra due
appartenenti alla stessa specie.
La riproduzione ha luogo verso l’autunno il maschio cerca la femmina, il
corteggiamento inizialmente si limita all’azione di toccare la tela della
femmina con i pedipalpi, per attirarne l’attenzione e ridurre le sue eventuali
reazioni aggressive. La copula avviene solitamente all’interno del rifugio
dove la coppia si pone uno opposto all’altra cosicchè il maschio possa
introdurre i pedipalpi nell’epigino della femmina (Preston e Mafham, 1996),
azione che può durare anche 80 minuti (Almerje, 1994).
Per la deposizione la femmina costruisce una grande struttura di seta, con
molte camere interne (dalla cui complessità deriva il nome specifico
labyrinthica) entro la quale posiziona la sacca ovipera, che verrà difesa fino
alla schiusa.
La specie è stata oggetto di numerosi studi, che hanno riguardato
l’ultrastruttura del flagello dello spermatozoo (Bacetti, Dallai e Rosati, 1970),
la formula chimica della tossina del veleno (Kawai, 1991) ed i dfferenti
nutrienti estratti dal Ragno alle prede (Furrer e Ward, 1995).
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Altri studi che riguardano la specie sono incentrati sulla sua capacità di
orientamento (Goerner, 1988; Dornfeldt, 1975).
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Fig. 1.2 Generalizzazione della sequenza predatoria dei Ragni, valida per i
costruttori di tele e i cacciatori
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Materiali e metodi
Sono stati presi in esame complessivamente 37 esemplari (Agelena
labyrinthica), sia in natura che in cattività, per studiarne i
comportamenti predatori su due prede differenti, al fine di elaborare e
confrontare gli etogrammi predatori in condizioni e situazioni diverse.
Sperimentazione in cattività
I Ragni sono stati posti in contenitori di forma pressochè cubica
costruiti in plexiglas, con pareti interne coperte da un sottile strato di
silicone del tipo “High Vacuum Silicone” (per evitare l’attacco di fili
della tela).
I contenitori hanno: altezza di 21,5 cm, larghezza di 22 cm, profondità
di 18,5 cm e sono chiusi da un coperchio rimovibile di poco più
grande (cm 23,5x20,5) per evitare eventuali fughe. Inoltre la stessa
copertura ha 35 fori (di 0,4 cm di diametro) che provvedono
all’aerazione del contenitore. Al loro interno è stata posizionata una
struttura atta all’appoggio della tela del ragno. La struttura interna,
costruita da listelli di legno a base quadrata (lato di 0,5 cm) inchiodati
tra loro, ha l’aspetto di un traliccio di forma quasi cubica e di
dimensioni ovviamente minori rispetto al contenitore (cm
14x21x17,5); inoltre vi è possibile distinguere due “piani” orizzontali
adibiti ad ospitare le tele (Fig. 2.1).
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Tali costruzioni sono stati mantenute all’interno dell’Istituto di
Entomologia alla temperatura media di 23 °C, con umidità del 70% ed
illuminazione naturale.
Una volta a settimana i ragni sono stati alimentati, con
quotidianamente sulle tele una vaporizzazione di acqua, che per
riprodurre il più possibile le condizioni ambientali favorevoli
all’animale.
I ragni morti sono stati sostituiti più volte nel corso delle osservazioni
in laboratorio e catturati sempre nelle zone boschive del Parco del
Ticino. Gli stessi sono stati lasciati nel contenitore per un periodo di
cinque-sette giorni, per permettere agli animali di adattarsi alle nuove
condizioni e per lasciare loro il tempo di costruire la tela: strumento
indispensabile, per numerosi appartenenti a questo taxon di animali,
per svolgere la loro attività predatoria.
In tutto sono stati utilizzati 13 individui, di cui 10 catturati in un primo
momento ed altri 3, successivamente, per rimpiazzare le perdite. Essi
sono stati studiati per un periodo di tempo compreso dal 19/06/97 al
9/09/97.
È stato notato che gli Agelenidi posti nei contenitori preferiva, tranne
rare eccezioni, posizionare l’apparato di cattura sul “piano” inferiore
della costruzione in legno; inoltre è stato possibile rilevare che la
collocazione del caratteristico rifugio di questa specie era sempre
nella zona meno illuminata, cioè in un angolo del contenitore che li
ospitava.
Sperimentazione in natura
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Gli Agelenidi oggetto di studio in natura sono stati osservati nel
territorio prossimo alla città di Mortara (PV).
Le tele di questi Ragni, dette a “lenzuolo” (Foelix, 1982) (Par. 1.3),
furono rinvenute sempre su vegetazione bassa, più precisamente su
formazioni di Rovi, Rubus ulmifolius (Schott.). É da notare che, in
natura, il ragno tende a costruire il suo rifugio nella parte della tela più
riparata dalla vegetazione (in ombra), comportamento che si
osservato peraltro anche in cattività (Par. 2.1).
Per i brevi tratti di trasporto delle prede sono stati utilizzati svariati
contenitori di diverse dimensioni. In particolare un contenitore
cilindrico (del diametro di 7 cm ed altezza di 15 cm), in plastica
trasparente con il coperchio nella sua zona centrale costituito da una
zanzariera, adibito al trasporto delle formiche, Formica cunicularia
Latr.; in più sono stati spesso utilizzati contenitori per pellicole
fotografiche, i cui tappi erano stati forati quasi per intero e richiusi poi
da ritagli di zanzariera, per il trasporto di singoli esemplari di Ortotteri
(Par. 3.3), in modo da non permettere la fuga di altri esemplari
catturati in precedenza durante il posizionamento sulla tela di uno di
essi.
Per la cattura degli animali utilizzati come preda è stato impiegato
anche un retino da sfalcio (Chinery, 1987): un sacco di tela, profondo
55 cm, la cui apertura è resa rigida da un cerchio di metallo del
diametro di circa 35 cm, posizionato su un breve manico e usato per
battere le porzioni superiori di erbe, facendo cadere nell’apparato di
cattura gli Insetti che vi erano posati.
Prede proposte nella sperimentazione
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Sono state utilizzate prede di due Ordini entomologici differenti: infatti
poichè la loro reazione all’azione predatoria è dissimile è stato
possibile studiare il comportamento del ragno in circostanze
differenti.
Le prede utilizzate per le prove in cattività sono state fornite, per
quanto riguarda gli Ortotteri, esemplari immaturi di Gryllus
domesticus L. forniti dall’allevamento dell’Istituto di Entomologia,
mentre per Formica cunicularia le operaie utilizzate furono prese
direttamente negli immediati dintorni dell’Istituto stesso.
In natura sono state utilizzate prede catturate nelle vicinanze delle
località di osservazione, per garantire Insetti in buone condizioni di
vitalità, atti a provocare risposte alla predazione utili allo studio
etologico in atto. Infatti capitò prede (in particolare le formiche),
dopo un viaggio di circa trenta minuti nel contenitore, morirono in
gran numero e le superstiti rimasero talmente poco reattive, rispetto al
normale comportamento, da essere considerate inutili ai fini
sperimentali.
Poichè Gryllus domesticus non è reperibile in ambienti che non siano
posti all’interno di abitazioni, al suo posto, in natura, sono atate
utilizzate prede simili come Nemobius sylvestris (Bosc.) ed Oedipoda
germanica (Latr.) appartenenti al medesimo ordine entomologico
(Ortotteri) e quindi con reazioni di difesa e modalità di esecuzione dei
tentativi di fuga con ogni probabilità molto simili a quelli di Gryllus
domesticus. Invece Formica cunicularia é specie assai diffusa,
quindi facilmente reperibile anche nelle condizioni della
sperimentazione in natura.
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Le reazioni all’azione predatoria del ragno sono costituite per gli
Ortotteri un alternarsi di momenti di immobilità assoluta ad azioni
violente delle zampe del metatorace (quelle adattate al salto); nel caso
dei Formicidi la difesa viene invece attuata con spruzzi di acido
formico ed uso delle mandibole sia per i tentativi di tagliare la tela sia
come arma nei confronti del predatore.
Per appurare l’esistenza di differenze nella predazione verso prede
dello stesso tipo, è stata scelta, dove possibile, una scala di
dimensione delle prede valutata in relazione alla grandezza del ragno
utilizzato durante quella determinata prova. Con un simbolismo
semplice, ma chiaro (+/-/=), sono state annotate le relazioni
dimensionali preda/predatore indicando se il primo fosse più, uguale
o meno grande rispetto al ragno. Questo ha comportato, per rendere
le prede confrontabili, nel caso di Ortotteri la scelta di immaturi per la
famiglia Gryllidae, mentre per la famiglia Acrididae sia immaturi che
individui sviluppati, ma di mole comparabile con quella del ragno.
Nel caso di Formica cunicularia sono state proposte solo operaie;
essendo queste di dimensioni costanti il confronto delle misure è
dipeso esclusivamente dalla grandezza relativa dei predatori.
Studio etologico
Nelle osservazioni, sia in natura che in cattività, è stato utilizzato il
cronometro, prendendo i tempi in secondi di ogni fase predatoria,
dalla presa di attenzione fino al morso alimentare, oppure fino al
trascinamento della preda nel rifugio. Sono invece state tralasciate le
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