Potenziali allelochimici da Diplotaxis tenuifolia L.: effetti biologici, morfologici ed ultrastrutturali sulla germinazione e sviluppo dei semi di Raphanus sativus L. Saxa.

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In tempi relativamente recenti, De Candolle  nel 1832 mise in rilievo che le 
interazioni tra piante avvengono in molti raccolti, ma, malgrado i 
suggerimenti concernenti le apparenti interazioni biochimiche, fu Molish  
nel 1937 a dare una prima definizione dell’allelopatia. Egli definì 
l’allelopatia come l’insieme delle interazioni biochimiche, sia benefiche 
che dannose, tra tutte le piante, inclusi i microrganismi. 
Ciò ha portato Rice ( 1984 ) a identificare meglio l’allelopatia nel suo 
trattato “Allelopathy”  come “ gli effetti sia diretti che indiretti,  benefici o 
dannosi di una pianta (compresi i microrganismi) su un’altra, attraverso la 
produzione di composti chimici, che vengono liberati nell’ambiente”. 
Le interazioni allelopatiche possono giocare un ruolo chiave 
nell’influenzare la distribuzione della vegetazione in natura, il prodotto di 
alcune specie di diversi raccolti, e nel controllo di alcune interferenze 
dovute ad alcuni agenti infestanti (Muller,1966; Del Moral & Muller,1970; 
Putnam & Duke, 1978; Kaminsky, 1981; Aldrich, 1984; Rice, 1984; 
Horsley, 199 ). 
Malgrado il largo numero di studi sull’allelopatia, pochissimi sono stati 
capaci di stabilire l’efficacia di vari processi allelopatici nelle condizioni di 
campo (Newman, 1982; Willis, 1985; Williamson, 1990), ciò perché si 
possono verificare svariati meccanismi di interferenza o simultaneamente o 
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in sequenza nelle condizioni di campo e separare questi meccanismi è 
molto complesso (Putnam et Weston, 198 ).  
Saggi biologici di laboratorio permettono ai ricercatori di eliminare tutti 
questi possibili meccanismi d’interferenza attraverso precisi progetti 
sperimentali di controllo e tramite la manipolazione di quasi tutti i 
parametri, così i ricercatori possono eliminare le complesse condizioni di 
campo e verificare singolarmente l’efficacia dei composti naturali e i loro 
effetti additivi e/o sinergici con fattori ambientali sia di tipo abiotico che 
biologico. 
Tuttavia è spesso difficile per gli esperimenti dei saggi biologici di 
laboratorio simulare condizioni naturali di campo (May e Ash, 1990). Le 
sostanze allelopatiche sono presenti in tutte le parti della pianta, ma 
l’accertamento della loro presenza non stabilisce che ci siano anche 
interazioni allelopatiche (Heisey, 1990). Quindi come prova conclusiva 
sull’allelopatia, i saggi biologici di laboratorio devono dimostrare 
l’effettiva liberazione di sostanze chimiche allelopatiche nel suolo e 
l’effetto conseguente di queste sostanze chimiche sulle specie di piante 
associate (Putnam e Tang, 1986). 
Infine, per evitare incomprensioni, è necessario chiarire la differenza 
esistente tra il concetto di allelopatia e quello di competizione tra le piante, 
poiché essa implica la liberazione di sostanze nell’ambiente mentre la 
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competizione si attua con una reciproca sottrazione delle risorse. Sarebbe 
opportuno l’uso del termine interferenza per indicare l’effetto globale 
(allelopatia + competizione) di una pianta sull’altra. 
Muller fece notare che l’allelopatia comporta l’aggiunta di alcune sostanze 
nell’ambiente, mentre la competizione essenzialmente coinvolge la 
riduzione di alcune risorse ambientali essenziali. 
La competizione e l’allelopatia indubbiamente interagiscono in modo 
altamente sinergico (Willis, 1994). 
 
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I.2 – Sostanze allelochimiche: natura e modi d’azione  
Nel 1979 Rice diede  una definizione precisa di composto o sostanza 
allelopatica o “allelochimica” come “una sostanza chimica non 
nutrizionale prodotta dal metabolismo secondario di un organismo e che 
agisce sulla crescita, salute, funzionamento e popolazione biologica di altre 
specie”. 
Quindi la maggior parte degli allelochimici sono metaboliti secondari o 
meglio prodotti collaterali del metabolismo primario. Essi provengono 
dalla via dello scichimato o da quella acetica, oppure dalla combinazione 
di entrambe (fig. I.1). 
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             acidi idrossaminici                                   tannini idrolizzabili 
 
 
              sulfidi                          acido gallico                        cumarina 
 
purine                                                           ac. cinnamici e benzoici/aldeidi        
 
polipeptidi 
                                                                                           tannini condensati                  
    alcaloidi                                                                      
                                                                                                 
alcuni     chinoni                  
flavonoidi 
 
 
acidi organici                                                                   ac. grassi a lunga 
catena 
 
alcooli, aldeidi, chetoni                                          terpeni vari (mono, di,tri) 
                                    
                                   poliacetileni                  lattoni insaturi    
 
 
fig I.1 – Origine metabolica degli allelochimici 
Via dello scichimato
 
Via acetica 
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 Questi prodotti secondari si possono classificare in cinque grandi 
categorie (Whittaker e Fenny): 
 ξ  Fenilpropanoidi 
 ξ  Acetogenine 
 ξ  Terpenoidi 
 ξ  Steroidi  
 ξ  Alcaloidi 
Winter (1961) fece notare che gli effetti visibili degli allelochimici sulle 
piante sono solo segni secondari di cambiamenti primari. Rice (1984), 
tramite un lungo e dettagliato lavoro di ricerca, riuscì a classificare gli 
allelochimici prodotti dalle piante superiori e dai microrganismi nelle 
seguenti categorie maggiori: 
 ξ  Acidi organici solubili in acqua, catene di alcaloidi, aldeidi e 
chetoni 
 ξ   lattoni insaturi 
 ξ  Acidi grassi di lunga catena e poliacetileni 
 ξ  fenoli, acidi benzoici e derivati 
 ξ  Acido cinnamico e derivati 
 ξ  Flavonoidi 
 ξ  Tannini 
 ξ  Terpenoidi e steroidi 
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 ξ  Purine e nucleotidi 
L’azione degli allelochimici può esplicarsi per via diretta o indiretta. 
Le azioni indirette includono gli effetti dovuti all’alterazione delle 
proprietà del suolo, il suo stato nutrizionale, l’alterazione della 
popolazione e/o dell’attività di organismi benefici o nocivi come 
microrganismi, insetti, nematodi. 
Le azioni dirette includono gli effetti degli allelochimici sulla crescita e 
metabolismo delle piante. 
Alcune delle seguenti strutture e processi sono alterati o influenzati dagli 
allelochimici: 
1. Citologia e ultrastruttura 
2. Membrana e sua permeabilità 
3. Germinazione di spore, semi o polline 
4. Movimenti stomatici, sintesi di pigmenti e fotosintesi 
5. Respirazione 
6. Sintesi proteica 
7. Specifiche attività enzimatiche 
8. Materiale genetico 
9. Conduzione tissutale 
Tuttavia bisogna ricordare che, pur se sono stati proposti (Rice, 1984) vari 
possibili effetti primari sul metabolismo delle piante, riguardanti la 
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maggior parte dei processi vitali, solo pochi sono stati rigorosamente 
approfonditi. 
Molta attenzione è stata prestata ad esempio agli effetti degli allelochimici 
sull’allungamento cellulare e l’ultrastruttura degli apici radicali; Lorder e 
Muller (1976), Kock e Wilson (1977) riferirono degli effetti degli 
allelochimici sui mitocondri ma i risultati ottenuti dal lavoro totale sugli 
effetti primari rimanevano insoddisfacenti e quindi poco si è riuscito a 
mettere a fuoco su questo argomento. 
Molte ricerche sugli effetti primari sono focalizzate sugli stadi iniziali 
della crescita della pianta, un periodo di elevata attività metabolica ma 
anche di grande suscettibilità agli stress ambientali. Lo stramonio e l’orzo 
(Lovett et al, 1981) liberano dal rivestimento del seme alcuni composti che 
hanno l’abilità di inibire la crescita precoce del seme di specie-bersaglio, 
competendo con esse se sono presenti nelle immediate vicinanze. Le 
sostanze chimiche coinvolte sono gli alcaloidi, che sembrano contribuire 
sia nello stramonio che nell’orzo alla difesa della pianta, causando la 
distruzione a livello delle cellule (effetto primario) che è osservata come 
germinazione inibita o ridotta negli stadi iniziali di crescita dei semi (effetti 
secondari). 
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I.3 – Caratteristiche dei meccanismi allelopatici 
Anche se ancora molto deve essere scoperto e analizzato sull’allelopatia, 
negli ultimi decenni la ricerca scientifica ha fatto enormi passi in avanti e 
ha permesso di evidenziare l’influenza di determinati composti, emanati 
nell’ambiente dalla pianta-sorgente, sulla pianta-affetta o bersaglio. 
Cosi si è messo in rilievo che specifiche sostanze chimiche estratte ad 
esempio dalle radici o dall’ambiente radicale delle piante-ospiti avevano 
effetti dannosi sui sistemi radicali delle piante circostanti. Per stabilire 
però che gli effetti allelopatici sono causati da specifiche sostanze 
chimiche, sarà necessario dimostrare che si verifichi una particolare 
sequenza di eventi: 
 
 ξ  Produzione di specifiche sostanze chimiche dalla pianta-ospite 
 ξ  Trasporto di queste sostanze chimiche dalla pianta-ospite a quella 
bersaglio nell’ambiente circostante 
 ξ  Concentrazione alla quale sono attive queste sostanze chimiche 
 ξ  Loro raggio di azione nell’ambiente circostante 
 ξ  Specificità o meno degli allelochimici verso la pianta-bersaglio  
 ξ  Esposizione della pianta-bersaglio a tali sostanze chimiche per un 
tempo tale da causare gli effetti osservati. 
 
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Siccome le sostanze allelochimiche possono, una volta in contatto con i 
componenti del suolo, non agire a contatto con le piante-bersaglio, è 
necessario meglio comprendere e spiegare quali sono i meccanismi che 
intervengono durante il trasporto nel suolo fino al raggiungimento della 
pianta-ospite. 
 Cheng (1989, 1992) ad esempio ha proposto un quadro concettuale per 
descrivere il meccanismo allelopatico nel suolo. Il modello proposto si 
compone di tre parti: 
 
 ξ  Introduzione degli allelochimici nell’ambiente radicale 
 ξ  Trasporto degli allelochimici dalle radici della pianta-ospite alle 
radici della pianta-bersaglio circostante  
 ξ  Esposizione della pianta-bersaglio all’allelochimico specifico 
 
Il punto critico dell’intero processo riguarda il destino degli allelochimici 
nel suolo durante il loro trasporto dall’ospite alla pianta-bersaglio 
circostante; in quanto la ritenzione, la trasformazione e lo stesso processo 
di trasporto, l’influenza di fattori chimici, del suolo, climatici e biotici 
hanno un effetto decisivo sul destino allelochimico nell’ambiente radicale 
(fig. I.2). 
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Ciò spesso ha creato diversi problemi anche nell’identificazione delle 
sostanze allelochimiche stesse, infatti solo per alcune di esse è stato 
possibile dimostrare la loro presenza e partecipazione nella sequenza degli 
eventi e le specifiche relazioni allelochimiche di causa-effetto, come nel 
caso del trasporto degli allelochimici dalla rizosfera (regione del suolo che 
circonda le radici di una pianta) dell’ospite alle radici delle piante-
bersaglio.