L'effetto dei visitatori sul comportamento di Lemur catta in un'area 'walk-through'

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1.1 IL MADAGASCAR 
1.1.1 Geologia del Madagascar 
Il Madagascar, da un punto di vista prettamente geologico, deriva dal continente australe 
chiamato Gondwana, formatosi all'inizio dell'era Paleozoica. Centottanta milioni di anni fa, 
questo grande continente, iniziò a frammentarsi originando l'Africa, il Sud America, 
l'Australia, l'India e l'Antartide.  
Intorno ai centocinquanta milioni di anni fa il Madagascar, ancora unito all'India, ha 
incominciato a separarsi dal resto del continente africano, spinto verso sud dai movimenti 
tettonici in atto. Il distacco totale dall'Africa avvenne intorno a centoventi milioni di anni 
fa (Rabinowitz et al., 1983). La fauna del Madagascar si è quindi evoluta in isolamento, 
dalla frattura del super continente Gondwana, portando così ad una composizione piuttosto 
insolita, con un numero ristretto dei taxa a livello tassonomico più alto ma ad una 
maggiore diversità dei livelli tassonomici più bassi. Questo pattern è piuttosto evidente tra i 
mammiferi terrestri dell'isola, in cui soltanto gli ordini Primates, Rodentia, Carnivora e 
Insectivora sono rappresentati (Tattersall, 2004). 
E' molto probabile che l'isola abbia assunto l'attuale posizione all'inizio del Cretaceo e che 
dal Giurassico medio non fosse più connessa all'Africa. Intorno ai novanta milioni di anni 
fa il sub-continente indiano si staccò dal Madagascar a Nord-Est fino ad impattare con il 
continente asiatico, originando la catena dell'Himalaya (Storey et al., 1995; Briggs, 2003). 
Poiché il Madagascar si è spostato nel tempo a latitudini più settentrionali, la foresta 
spinosa del sud rappresenterebbe la tipologia originale di vegetazione, da cui si sono 
diversificate la foresta decidua e poi quella tropicale. Attualmente le foreste appaiono 
molto frammentate, con un numero maggiore di patch stabili separati da quei fiumi le cui 
sorgenti sgorgano, a circa 1.500 m s.l.m. sull'altopiano centrale. Per ogni residuo forestale 
s'individuano dalle 6 alle 13 specie di lemuri (Wilmé et al. 2006;  
Mittermeier et al. 2012).
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Figura 1. Ricostruzione del distacco del Madagascar dall'Africa. In nero l'isola in posizione pre-deriva al 
confine tra Giurassico e Cretaceo; in grigio la posizione attuale (Rabinowitz & Woods, 2006).
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1.1.2 Il territorio malgascio 
Il Madagascar è la quarta isola più grande al mondo dopo Groenlandia, Papua Nuova 
Guinea e Borneo, con una superficie di 590.000 Km
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, e una lunghezza e larghezza 
rispettivamente di 1.600 Km e di 570 Km. Bagnata dall'oceano Indiano e attraversata dal 
tropico del Capricorno, può essere considerata un'isola tropicale anche se per la sua 
estensione (è compresa tra 11° 57’ e 25° 32’ di latitudine sud) presenta una varietà di climi 
che influenza notevolmente i suoi paesaggi, rendendola ricca di habitat e situazioni 
ecologiche: la ricchezza di specie floreali e faunistiche è sorprendente e così come il 
numero di endemismi. 
Il Canale di Mozambico profondo 2.000 m e largo 450 Km, lo separa dall'Africa. 
S'individuano tre tipi di habitat principali, separati dalla catena montuosa che corre lungo 
tutta l'isola: il deserto spinoso a sud, intervallato da foreste a galleria, la foresta decidua dal 
clima secco a ovest e la foresta pluviale a est. Tutte le foreste del Madagascar si stanno 
riducendo drasticamente a causa dell’impatto antropico. 
La temperatura media annuale sulle coste è di circa 30 °C, le regioni più calde si trovano a 
nord e a ovest mentre nell’entroterra le temperature dipendono dall’altitudine. I mesi più 
freddi sono luglio e agosto in tutta l’isola, mentre i periodi più caldi variano da zona a 
zona. Nel deserto spinoso la temperatura massima viene raggiunta tra gennaio e marzo, 
nell’entroterra in novembre, nella foresta pluviale in dicembre e aprile e nella foresta 
decidua in marzo-aprile e tra ottobre e dicembre. 
Le precipitazioni variano notevolmente da zona a zona, da 500 mm annui del sud-ovest 
fino a 4.000-5.000 mm annui della foresta pluviale. Inoltre, mentre nelle zone occidentali 
del Madagascar la stagione delle piogge è ben definita, con il 90% delle precipitazioni 
annuali concentrate nel periodo ottobre-aprile, nella foresta pluviale le precipitazioni sono 
costanti per tutto l'anno, con una leggera diminuzione nei mesi di settembre e ottobre 
(Tattersall & Sussman, 1975). L’isola inoltre è spesso investita da cicloni, mediamente 
sette l’anno, quasi tutti originatisi nell’oceano Indiano.  
A rendere ancora più imprevedibile il clima è la ricorrenza periodica di El Niño, che 
modifica la circolazione dei venti e delle piogge. 
Le foreste del Madagascar non hanno quindi dei cicli di fioritura regolari e la loro 
produttività è bassa, con periodi di carenza di frutta molto più lunghi rispetto alle altre 
foreste del globo che ospitano primati (Wright, 1999). 
La popolazione del Madagascar è di circa 21 milioni di abitanti. Il reddito pro-capite nel 
2012 è stato inferiore a 400 dollari. L’80% della popolazione abita in zone rurali, il 77 %
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della quale con una soglia di povertà che si 
aggira intorno a 1.25 dollari al giorno, e un tasso 
di malnutrizione infantile del 45% nei bambini 
sotto i 5 anni. La povertà s'inasprisce in parte in 
seguito al degrado ambientale e alla crescita 
esponenziale della popolazione 
stessa, ma anche in seguito alle 
pressioni politiche interne ed 
esterne. Come molti altri Paesi dell’Africa Sub-Sahariana, durante il periodo dello 
“Structural Adjustment” (1980 -2000), il Madagascar è andato incontro a un crollo che ha 
dimezzato il reddito pro-capite in 20 anni. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Mappa fisica del Madagascar. Da sito 
http://it.justmaps.org/mappe/. 
Figura 2. Mappa fisica del Madagascar. Da sito a sito 
http://it.justmaps.org/mappe/.
Figura 3. Il Madagascar visto dal satellite. Dal 
sito http://www.wildmadagascar.org/.
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1.2 I LEMURI 
1.2.1 Tassonomia  
I lemuri appartengono all'ordine dei Primati, di cui fanno parte 17 famiglie, 70 generi e 625 
tra specie e sottospecie presenti (Mittermeier et al., 2006) e al sottordine Strepsirrhini 
(Eaglen & Groves, 1988). Gli strepsirrhini hanno caratteristiche tipiche distintive sia 
dentali sia craniche che permettono di distinguerli dall'altro dei due sottordini, quello degli 
Haplorrhini (scimmie del nuovo e del vecchio mondo). Ciò che li caratterizza 
maggiormente è, infatti, la presenza del "rhinarium", un cuscinetto privo di peli, umido e 
sensibile al tatto, inadatto a percepire sostanze volatili, per la mancanza di recettori al suo 
interno ma adatto a raccogliere sostanze non volatili, sostanze chimiche (solitamente 
chiamate feromoni) e a trasmetterli all'organo vomeronasale (VNO), situato sotto e davanti 
la cavità nasale sopra la bocca (Ankel-Simons, 2007). 
La maggior parte degli esemplari di questo sottordine sono notturni, con notevoli 
adattamenti dovuti allo stile di vita che conducono, tra cui occhi di grandi dimensioni, 
visione molto acuta (la presenza del tappetum lucidum, riflettendo la luce, ne aumenta la 
quantità che può essere catturata dalla retina dietro cui si trova) migliorano cosi la vita 
notturna, orecchie mobili, peli tattili e senso dell'olfatto molto sviluppato." 
 
1.2.2 Caratteri generali dei Lemuriformi 
L'infraordine Lemuriformes comprende 5 famiglie, 15 generi, 68 specie e circa 71 taxa (tra 
specie e sottospecie), con diffusione esclusiva in Madagascar (Mittermeier et. al., 2006); i 
lemuri vengono quindi definiti endemici di questa isola (Yoder, 2007), sebbene siano 
presenti anche alle isole Comore, dove sono stati introdotti dall’uomo alcuni secoli fa. 
Le principali caratteristiche morfologiche sono: la presenza di un anello circumorbitario 
osseo, anello timpanico completamente rinchiuso nella bulla, 36 
denti (formula dentaria: I: 2/2, C: 1/1, P: 3/3, M: 3/3), pettine 
dentale (i 4 incisivi inferiori e i 2 canini fusi insieme e protrusi in 
avanti a formare una sorta di "pettine" utilizzato nelle attività di 
grooming, (Figura 4), mani e piedi con unghie, rhinarium e 
tapetum lucidum. 
 
 
Le principali caratteristiche morfologiche sono: la presenza di un anello circumorbitario 
Figura 4. Pettine 
dentale. Tratto da: 
 Ring-Tailed Lemur 
Husbandry Manual.
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1.2.3 Classificazione dei Lemuriformi 
Sono cinque le famiglie appartenenti all'infraordine dei Lemuriformi: Cheirogaleidae, 
Lemuridae, Lepilemuridae, Indridae e Daubentoniidae.  
Pur condividendo le stesse caratteristiche, in questo infraordine è presente una grande 
varietà di esemplari con tratti morfologici, ecologici, molto variegati, che rendono questo 
gruppo interessante e ampiamente studiato. Hanno diversi stili di vita (notturno, diurno, 
catamerale), dieta varia (onnivori, insettivori, frugivori ecc.), di grandi e piccole 
dimensioni dimensioni (da alcuni grammi ad alcuni kg) (Mittermeier et al., 2006). 
 
Cheirogaleidae: 
Sono lemuri notturni di piccole dimensioni (60-450 g), simili a topi, con coda fino a 12 cm. 
Vi sono cinque generi: Allocebus, Cheirogaleus, Microcebus, Mirza e Phaner. Sono 
onnivori e mostrano una grossa varietà di comportamenti locomotori, possono andare in 
letargo. Sono in grado di accumulare grasso a livello della coda (Mittermeier et al., 2006). 
 
Lepilemuridae: 
Sono lemuri di piccole dimensioni (600-800 g), frugivori e notturni, vi è un solo genere 
vivente, Lepilemur.  
Mostrano un particolare tipo di locomozione, caratterizzato da salti su supporti verticali 
mantenendo il corpo in posizione eretta, chiamata "adesione verticale e salto"; gli arti 
anteriori e i polpastrelli favoriscono l'adesione ai rami (Mittermeier et al. 2006). Presentano 
una formula dentaria modificata con 32 denti (I: 0/2, C:1/1, P:3/3, M: 3/3. 
 
Lemuridae: 
La famiglia comprende cinque generi: Lemur, Varecia, Hapalemur, Prolemur ed Eulemur. 
Sono lemuri principalmente con uno stile di vita catamerale. Presentano una formula 
dentaria completa con 36 denti (I: 2/2, C:1/1, P: 3/3, M:3/3), sono esemplari di media 
taglia (800 g - 3 kg). Sono presenti società a dominanza femminile; mostrano locomozione 
per "adesione verticale e salti" e quadrupede (Mittermeier et al., 2006).
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Indridae: 
Sono presenti tre generi: Avahi, Propitecus e Indri. Sono arboricoli e frugivori, gli 
individui si muovono principalmente per "adesione verticale e salto"; sono di medie e 
grandi dimensioni (1-6 Kg). Mostrano una formula dentaria incompleta, con la perdita dei 
canini inferiori e riduzione del numero dei premolari (I: 2/2, C:1/0, P: 2/2, M:3/3) 
(Mittermeier et al., 2006). 
 
Daubentonidae: 
Esiste un'unica specie: Daubentonia madagascariensis, con caratteristiche peculiari, che 
popolazione malgascia chiama "ayè-ayè"; è considerata uno spirito malefico, per questo 
motivo si ha paura di ucciderla. Presenta grandi dimensioni (3kg), è notturna, ha grosse 
orecchie mobili. La dieta specializzata coincide con il particolare tipo di dentatura a 
crescita continua come nei roditori e denti ridotti di numero (16), con la seguente formula 
dentaria (I: 1/1, C: 0/0, P:0/0, M: 3/3). Interessante è la presenza del terzo dito lungo e 
specializzato alla cattura di piccoli insetti presenti nelle cavità degli alberi. Si nutre di frutti 
molto duri che riesce a mangiare grazie alla presenza di incisivi potenti (Mittermeier et al., 
2006). 
 
1.2.4 Origine ed evoluzione della famiglia Lemuridae 
La ricostruzione della storia evolutiva dei mammiferi del Madagascar è da sempre molto 
dibattuta per la scarsità dei reperti fossili ritrovati, per questo motivo si è potuto fare un po' 
di chiarezza soltanto negli ultimi anni. (Flynn et al., 1999; Flynn & Wyss, 2003; Krause, 
2001, 2003).  
Tutti i membri della famiglia Lemuridae sembrano avere origini da un antenato comune 
che arrivò in Madagascar, durante l'era Cenozoica, intorno ai sessanta milioni di anni fa 
(Yoder, 2007). A quei tempi, l'isola, era già separata dal resto dei continenti e i lemuri, si 
pensava, l'avessero raggiunta attraverso blocchi di vegetazione fluttuanti (ipotesi della 
zattera Jolly et al., 1984; McCall, 1997; Yoder, 2007). Secondo Yoder, ad oggi, ancora si 
discute sul numero di specie ci siano. Nel 1994 sono state identificate 33 specie e appena 
dodici anni dopo, nel 2006, il numero di specie trovate ammontava a 68 (Yoder, 2007).  
Secondo altri autori i lemuri sono arrivati in Madagascar attraverso alcune terre emergenti 
(Eisemberg, 1981; Jolly et al., 1984; McCall 1997) tra Mozambico e Madagascar. 
Quest'ultima ipotesi è nota come "island hopping"