Impatto antropico e introduzione interspecifica su Lemur catta in condizione di cattività

1. Introduzione 
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Le precipitazioni variano notevolmente da zona a zona, dai 500 mm annui del sud-
ovest fino ai 4000-5000 mm annui della foresta pluviale. Inoltre, mentre nelle zone 
occidentali del Madagascar la stagione delle piogge è ben definita, con il 90% delle 
precipitazioni annuali concentrate nel periodo ottobre-aprile, nella foresta pluviale le 
precipitazioni sono costanti per tutto l’anno, con una leggera diminuzione nei mesi di 
settembre e ottobre (Tattersall e Sussman, 1975). 
L’isola inoltre è spesso colpita da cicloni, mediamente sette l’anno, quasi tutti 
originatisi nell’oceano indiano. A rendere ancora più imprevedibile il clima è la 
ricorrenza periodica di El niño, che modifica la circolazione dei venti e delle piogge.
Le foreste del Madagascar non hanno quindi dei cicli di fioritura regolari e la loro 
produttività è bassa, con periodi di carenza di frutta molto più lunghi rispetto alle altre 
foreste del globo che ospitano primati (Wright, 1999).
Quando il Gondwana iniziò a 
frammentarsi (fig. 1.2), circa 
160 milioni di anni fa, il 
Madagascar si separò prima 
dall'Africa, 120 milioni di anni 
fa, e solo dopo dall'India, 88 
milioni di anni fa. Il conseguente 
isolamento è testimoniato dallo 
straordinario grado di
endemismo delle specie animali 
e vegetali dell'isola (Tattersall, 
2006). Gli antenati dei lemuri 
attuali, della famiglia degli
Adapidi, raggiunsero l’isola tra l’Eocene e l’Oligocene, circa 38-65 milioni di anni fa. 
Sulla loro origine ci sono due ipotesi: quella africana (Tattersall, 1993) e quella 
asiatica, supportata dall’assenza in Africa di fossili di lemuri e dalla somiglianza del 
pettine dentale di lemuri e lori asiatici (Gingerich, 1975). Nel primo caso essi
avrebbero raggiunto il Madagascar attraversando il canale di Mozambico, che in quel 
periodo doveva essere largo 100-200 Km, mentre nella seconda ipotesi la distanza 
sarebbe stata ancora maggiore, ma la presenza di correnti marine favorevoli avrebbe 
facilitato la traversata. 
Fig. 1.2 La frammentazione del Gondwana.
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1. Introduzione 
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I primi uomini a giungere sull'isola, fra 2000 e 1500 anni fa, erano probabilmente di 
origine indonesiana e malese. L’estinzione dei lemuri giganti, nonché la distruzione 
dell’80% della foresta originaria, sono dovute proprio all’impatto antropico (Wright, 
1999).
Il 4 ottobre 2006 l’EAZA (Associazione Europea Zoo ed Acquari) ha dato ufficialmente 
il via alla campagna di sensibilizzazione e raccolta fondi per la salvaguardia del 
Madagascar 2006/2007, alla quale partecipa anche il Parco Zoo Punta Verde, dove 
questo studio è stato effettuato. 
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1. Introduzione 
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1.2 I lemuri del Madagascar 
La superfamiglia Lemuroidea, facente parte del sottordine delle Proscimmie, 
comprende, a seconda della tassonomia cui si fa riferimento, tra le 49 e le 63 specie 
viventi e almeno 16 estinte, tutte endemiche del Madagascar e delle piccole isole 
circostanti (fig. 1.3) (Gould e Sauther, 2006).
Fig1.3 Classificazione dei generi della Superfamiglia Lemuroidea. In rosso è indicata la classificazione
di Lemur catta e Varecia variegata.
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1. Introduzione 
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Il termine lemure deriva dal latino lemur, che significa fantasma, ed è dovuto alle 
abitudini notturne di molti lemuri e alla presenza del tapetum lucidum dietro la retina 
che, riflettendo la luce, dà nel buio un colore rossastro ai loro occhi. 
Lo studio dei lemuri è molto importante poiché essi possiedono molte caratteristiche 
primitive. Il loro cervello è di dimensioni ridotte rispetto a quello degli altri primati della 
stessa taglia; le aree visive ed associative sono relativamente piccole, mentre le aree 
olfattive sono molto sviluppate (Jolly, 1966). I pollici e gli alluci sono entrambi 
opponibili, anche se, preferendo annusare gli oggetti piuttosto che manipolarli, la 
manualità è ridotta. Come nelle altre strepsirrhine è presente il toothcomb, il pettine 
dentale, formato dall’unione degli incisivi 
e dei canini dell’arcata inferiore in una 
sorta di pettine, con il quale fanno il 
grooming (Sauther et al., 2002). Il 
secondo dito dei piedi presenta inoltre la 
toilet claw, un’unghia ad artiglio, anche 
questa usata per il grooming (fig. 1.4). 
Rispetto alle altre strepsirrhine hanno 
occhi relativamente piccoli e il muso 
allungato.
La superfamiglia Lemuroidea è 
caratterizzata da nove tratti unici tra i 
primati: dominanza femminile sui 
maschi; presenza di aggressioni mirate fra femmine; assenza di un chiaro dimorfismo 
sessuale indipendentemente dalla struttura sociale della specie; presenza di molte 
specie monogame; competizione spermatica combinata con aggressioni tra maschi 
nel periodo riproduttivo; elevato tasso di mortalità infantile; catemeralità (capacità di 
alternare cicli di attività notturna e diurna) in alcune specie; ritmo metabolico basso; 
stagione riproduttiva molto ristretta regolata dal fotoperiodo (Wright, 1999). 
Fig. 1.4 Toilet claw di Varecia rubra e toothcomb di 
Lemur catta.
La dominanza femminile sui maschi è una caratteristica distintiva dei 
lemuri, essendo in tutti gli altri primati i maschi dominanti o codominanti assieme alle 
femmine (Smuts et al., 1987). Questa condizione unica non sembra essere un tratto 
primitivo, in quanto le altre proscimmie, asiatiche e africane, sono tutte organizzate in 
gruppi a dominanza maschile (Charles-Dominique, 1977; Richard, 1987). L’ipotesi più 
accreditata è che sia un carattere evoluto a causa del clima difficile del Madagascar, 
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1. Introduzione 
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in modo da garantire alle femmine la priorità sul foraggiamento in periodi 
fondamentali come la gestazione e l’allattamento (Jolly, 1984; Overdorff et al., 2005). 
Le aggressioni mirate fra femmine, generalmente evitate da una stabile struttura 
gerarchica, diventano invece intense durante la stagione riproduttiva, e spesso 
possono portare all’esclusione dal gruppo delle femmine che ne sono bersaglio 
(Taylor e Sussman, 1985; Pereira e Kappeler, 1997; Sussmann et al., 2003; Ichino, 
2006). Questo tipo di aggressività non è documentato per nessun altra specie di 
primate (Wright, 1999). 
Il dimorfismo sessuale è molto basso per tutte le specie di lemuri indipendentemente 
dalla loro struttura sociale, sia essa monogama, a gruppi misti o poliginica, in 
contrasto con la maggior parte dei primati (Kappeler, 1991, 1993; Pereira e Kappeler, 
1997). Una spiegazione di questo fatto è che l’evoluzione di maschi di dimensioni 
maggiori avrebbe portato ad un consumo eccessivo di risorse e sarebbe stata 
svantaggiosa per la dominanza femminile (Jolly, 1984). Un’altra ipotesi è che i lemuri 
discendano tutti da un antenato notturno monogamo, in cui il dimorfismo era quasi 
assente come negli altri primati monogami (van Schaik e Kappeler, 1996). 
Questo spiegherebbe anche l’abbondanza di specie monogame fra i lemuri, più di un 
quarto del totale delle specie, nonostante la monogamia sia presente solo nel 3% dei 
mammiferi e nel 13% dei primati (Wright, 1999). 
La competizione spermatica, solitamente utile a ridurre gli scontri fra maschi per 
l’accesso alle femmine in estro, nei lemuri invece è accompagnata da un notevole 
aumento dell’aggressività nella stagione riproduttiva (Pereira e Weiss, 1991; Sauther, 
1991; Kappeler, 1997). La formazione in molte specie di copulation plugs, veri e 
propri tappi di liquido seminale coagulato che rendono inefficaci successive 
copulazioni, rende fondamentale per i maschi l’essere i primi a copulare con una 
femmina (Parga, 2003). 
La mortalità infantile nei lemuri raggiunge valori due volte superiori a quelli degli altri 
primati, facendo supporre che gli investimenti nella prole siano bassi oppure limitati in 
un periodo di tempo breve a causa del clima severo e imprevedibile (Wright, 1995). 
La capacità di alternare cicli di attività diurna e notturna, definita da Tattersall (1987) 
catemeralità, è una caratteristica non presente fra i primati al di fuori del Madagascar, 
fatta eccezione per Aotus azarae (Wright, 1999). Tra i lemuri è invece particolarmente 
diffusa nel genere Eulemur, forse per evitare possibili predatori durante il 
foraggiamento (Tattersall, 1987; Curtis D., 2006). 
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1. Introduzione 
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Il ritmo metabolico dei lemuri, molto basso se confrontato con quello degli altri primati, 
sembra necessario per sopportare i periodi freddi e con scarsa disponibilità di cibo 
(Wright, 1999). 
La stagione riproduttiva molto ristretta e fortemente regolata dal fotoperiodo è un’altra 
caratteristica unica fra i primati (van Horn, 1975; Rasmussen, 1985). Il periodo 
riproduttivo è sincronizzato per ogni specie in una o due settimane all’anno, e la 
singola femmina è in estro per 4-32 ore (Jolly, 1966; Evans e Goy, 1968; Budnitz e 
Dainis, 1975; Foerg, 1982; Koyama,1988; Sauther, 1991; Pereira, 1991; Morland, 
1993; Wright, 1995). A differenza delle altre proscimmie che in cattività, e quindi 
senza particolari stress ambientali, possono riprodursi in qualsiasi stagione, nei lemuri 
la riproduzione resta sempre strettamente legata al fotoperiodo. Il vantaggio di questa 
rigorosa e breve stagionalità  sembra essere che lo svezzamento dei cuccioli viene a 
coincidere con i mesi climaticamente più favorevoli (Wright, 1999).
La IUCN (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources)
Red List considera a rischio di estinzione il 63% delle specie di lemuri oggi presenti in 
Madagascar. Undici di queste sono addirittura considerate Critically Endagered 
(Gould e Sauther, 2006). 
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1. Introduzione 
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1.3 Lemur catta
1.3.1 Caratteri generali 
Lemur catta (fig. 1.5) è un lemure di 
media grandezza, con un corpo lungo 
38-45 cm. La sua caratteristica 
distintiva è la coda, lunga dai 56 ai 62 
cm, che presenta 14 o più anelli bianchi 
e neri alternati (Jolly, 1966).
A questa caratteristica è dovuto il suo 
nome comune, lemure dalla coda ad 
anelli. Il peso corporeo medio in natura 
è di 2.2 Kg nei maschi (Sussman, 
1991), mentre in cattività è superiore, 
raggiungendo  a volte anche i 4 Kg 
(Kappeler, 1990a). La sua pelliccia è 
grigia o marroncina sul dorso, mentre il ventre è bianco. Il muso è anch’esso bianco e 
gli occhi ambrati sono circondati da una caratteristica mascherina triangolare nera. Il 
naso, i genitali e i palmi delle mani e dei piedi sono neri e glabri. Il dimorfismo 
sessuale è appena accennato, i maschi hanno la testa e le spalle leggermente più 
grossi delle femmine. La differenza più appariscente, oltre agli organi sessuali, è una 
ghiandola sudoripara nell’avambraccio, molto più sviluppata nei maschi (Fig. 1.5) 
(Jolly, 1966; Mertl, 1977).
Fig. 1.5 Esemplare maschio di Lemur catta.
All’interno dell’avambraccio è visibile la ghiandola
sudoripara antebrachiale.
Lemur catta viene considerato semi-arboricolo, in quanto, rispetto agli altri lemuri, 
passa molto tempo al suolo. Si muove generalmente su quattro zampe, ma per 
migliorare la visuale può alzarsi sugli arti inferiori. E’ un lemure diurno, 
particolarmente attivo nelle prime ore del mattino e alla sera, anche se come gli altri 
lemuri probabilmente vede bene anche al buio (Jolly, 1966). La sua visione è 
tricromatica (Sauther et al., 1999).
L’areale di Lemur catta è limitato alla zona sud-occidentale del Madagascar (fig. 1.6) 
(Gould, 2006), caratterizzata da condizioni di elevata siccità e da temperature di circa 
33 °C nel mese più caldo (novembre) e di circa 13 °C in quello più freddo (luglio). Il 
suo habitat tipico è la foresta a galleria e i cespugli di Euphorbia (Budnitz e Dainis, 
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1. Introduzione 
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1975; Sauther, 1998). I suoi predatori naturali sono aquile e piccoli carnivori, tra cui 
Cryptoprocta ferox (il fossa). La sua longevità è di circa 25 anni negli zoo, mentre in 
natura risulta inferiore, essendo di circa 16-17 anni (Gould et al., 2003).
A causa della rapida distruzione del suo habitat in Madagascar, Lemur catta viene 
classificato come endagered nella US Department of 
Fish and Animals Federal List of endagered and 
threatened animals and plants ed è compreso 
nell’appendice I della CITES (Convenzione 
Internazionale sul Commercio delle Specie Protette e 
minacciate d'estinzione), che ne vieta tassativamente il 
commercio in quanto a rischio d’estinzione. La IUCN 
(International Union for the Conservation of Nature and 
Natural Resources) lo classifica come vulnerable. La 
popolazione in natura si stima essere fra i 10000 e i 
100000 esemplari, mentre quella in cattività è di circa 
2000 esemplari (International Species Information 
System, 29 dicembre 2006). 
Fig. 1.6 Areale di Lemur catta.
1.3.2 Socialità 
Lemur catta è una specie dallo spiccato comportamento sociale. Vive in gruppi misti 
formati generalmente da 8-20 individui, in cui maschi e femmine sono ugualmente 
numerosi (Jolly, 1966; Budnitz e Dainis, 1975; Sussman, 1991; Jolly et al., 2002; 
Gould et al., 2003). La distanza fisica fra gli animali è variabile, passano molto tempo 
in stretto contatto e possono foraggiare a un metro l’uno dall’altro. I membri di un 
gruppo mostrano una notevole sincronia nei loro comportamenti e spesso capita che 
debbano fare la fila per accedere a una risorsa limitata (Jolly, 1966).
Come negli altri lemuri le femmine hanno la priorità sul foraggiamento e sono sempre 
dominanti sui maschi, i quali mostrano una spontanea sottomissione in qualsiasi 
interazione agonistica con esse (Kappeler, 1990b; Pereira, 1995). Il nucleo del 
gruppo è formato dalle femmine e dai loro cuccioli, mentre i maschi vengono confinati 
nelle zone periferiche, formando quello che Jolly definisce il Drones Club. Il punto 
focale del gruppo sembra essere la femmina dominante, la quale decide spesso la 
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1. Introduzione 
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direzione dei movimenti del gruppo, anche se piccoli spostamenti durante il 
foraggiamento possono essere guidati anche da altri individui, tra cui maschi 
subordinati (Jolly, 1966; Budnitz e Dainis, 1975; Sauther et al., 1999). Le femmine 
solitamente restano per tutta la vita nel gruppo natale (filopatria femminile), mentre i 
maschi migrano periodicamente da un gruppo all’altro (Sussman, 1992; Budnitz e 
Dainis, 1975; Gould et al., 2003).
Ogni gruppo contiene generalmente più matrilinee, l’una dominante sull’altra. Le 
madri sono sempre dominanti sulle figlie e queste non necessariamente ereditano lo 
status sociale della madre. La gerarchia femminile può essere lineare e stabile per 
periodi molto lunghi, ma può anche subire bruschi mutamenti per cui viene definita 
come non lineare (Nakamichi e Koyama, 1997; Sauther et al., 1999). La gerarchia 
maschile, non invariabilmente lineare, è molto meno stabile di quella femminile, 
anche se è sempre chiaramente identificabile un singolo maschio dominante (Taylor, 
1986; Budnitz e Dainis, 1975; Kappeler, 1993; Nakamichi e Koyama, 1997; Gould, 
1997b).
Quando la numerosità diviene eccessiva il gruppo si scinde e le femmine di una 
matrilinea possono venir cacciate da quelle di un’altra con delle ripetute aggressioni 
mirate, solitamente subito dopo la nascita dei cuccioli. Esse andranno a formare il 
nucleo di un nuovo gruppo, mentre sembra che i maschi non abbiano alcun ruolo 
nella scissione dei gruppi. Trasferimenti di femmine tra gruppi già esistenti sono 
invece molto rari (Sussman, 1991, 1992; Taylor e Sussman, 1985; Jolly et al., 2002; 
Gould et al., 2003; Pride, 2005; Ichino, 2006).
I maschi gerarchicamente più importanti hanno accesso al centro del gruppo, mentre 
alla periferia si trovano gli individui subordinati e i maschi che stanno cercando di 
migrare nel gruppo. I maschi migrano spontaneamente, a gruppi di 2 o 3, per la prima 
volta fra i 3 e i 5 anni di vita, poi periodicamente ogni tre anni circa. Ogni anno la 
percentuale di maschi migranti è del 30%. La maggior parte delle migrazioni avviene 
al termine della stagione secca, in concomitanza con la nascita dei cuccioli 
(Sussman, 1992; Gould, 1997b). Nel nuovo gruppo i maschi hanno inizialmente una 
posizione subordinata e periferica e vengono spesso attaccati dagli individui residenti 
di entrambi i sessi. In particolare, sembra che l’aggressività femminile abbia lo scopo 
di proteggere i cuccioli da possibili tentativi di infanticidio, scomparendo infatti subito 
dopo lo svezzamento (Pereira e Weiss, 1991; Ichino, 2005). L’aggressività maschile 
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1. Introduzione 
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verso i maschi immigranti persiste invece in tutte le stagioni (Budnitz e Dainis, 1975; 
Sussman, 1991; Pereira e Weiss, 1991; Gould, 1997b; Nakamichi e Koyama, 1997).
In generale, le interazioni aggressive sono molto più frequenti fra maschi che fra 
femmine e raggiungono l’apice durante la stagione riproduttiva (Budinitz e Dainis, 
1975). Esse possono venir divise in base alla loro intensità in tre categorie (Parga, 
2006).
Interazioni aggressive di intensità 1: sono quelle in cui non c’è contatto fisico, quali 
finti attacchi, ritirate, tail-waving (fig. 1.8) o stink fight (vedi 1.3.6.2), vocalizzazioni yip
e chatter (vedi 1.3.6.3). Il rischio è minimo e così pure l’energia spesa. 
Interazioni aggressive di intensità 2: c’è il contatto fisico, anche se non estremo. 
Comprendono morsi, colpi e inseguimenti. Sono più dispendiose energeticamente 
delle prime e c’è il rischio di riportare delle ferite, anche se non gravi. 
Interazioni aggressive di intensità 3: Il contatto fisico è estremo, comprendono lotte, 
strattonamenti e jump-fights, nei quali gli animali si fronteggiano eretti sulle zampe 
posteriori e cercano di saltare addosso all’avversario, in modo da trovarsi nella 
posizione più favorevole per poterlo colpire con i canini. Questi scontri, nei quali 
nessuno dei due individui sembra voler capitolare, spesso finiscono con ferite molto 
gravi (Parga, 2006).
Tutte le interazioni aggressive coinvolgono solo due individui per volta, alleanze e 
coalizioni sono molto rare e questo spiega il perché le figlie non abbiano un ranking 
immediatamente inferiore alle loro madri (Jolly, 1966; Kappeler, 1993; Sauther et al., 
1999; Nakamichi e Koyama, 1997). Nei maschi è possibile tuttavia la formazione di 
partnership preferenziali, soprattutto durante le migrazioni, ma queste sembrano 
avere una breve durata (Sussman, 1992; Gould, 1997b: Nakamichi e Koyama, 1997). 
Partnership preferenziali temporanee sono comuni anche fra maschi e femmine, 
senza che vi sia alcun effettivo vantaggio riproduttivo per il maschio, il quale in questo 
modo ottiene comunque l’accesso a zone più centrali del gruppo (Gould, 1996).
L’esistenza di meccanismi di riconciliazione dopo gli scontri, un tempo esclusa 
(Kappeler, 1993), è oggetto di dibattito, essendo stata riscontrata in alcuni studi 
(Rolland e Roeder, 2000; Palagi et al., 2005b).  La consolazione, ovvero l’aumento di 
interazioni amichevoli con terzi dopo gli scontri, sembra assente (Kappeler, 1993). 
Il gesto sottomissivo più comune consiste nel semplice spostarsi in presenza di un 
individuo di rango superiore ed è solitamente accompagnato dalla vocalizzazione yip
(vedi 1.3.6.3) (Macedonia, 1993).
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1. Introduzione 
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Tra i comportamenti sociali più importanti c’è sicuramente il grooming, molto spesso 
reciproco (fig. 1.7), la vicinanza fisica (contact) e il gioco (Jolly, 1966). All’interno del 
gruppo, gli individui tendono maggiormente a instaurare rapporti sociali con i parenti 
più prossimi (Taylor e Sussman, 1985; Nakamichi e Koyama, 1997). Il grooming,
eseguito non con le mani ma con la 
toilet claw e con il toothcomb, viene 
fatto più spesso da animali subordinati 
ad animali dominanti che viceversa e i 
maschi fanno più spesso grooming
verso le femmine che viceversa 
(Nakamichi e Koyama, 1997). Come ci 
si potrebbe aspettare, le femmine 
passano molto più tempo in 
comportamenti sociali che i maschi 
(Sussman et al., 2003). 
Fig. 1.7 Grooming reciproco fra due femmine di
Lemur catta eseguito con il toothcomb.
1.3.3 Territorialità 
In natura, l’home range di un gruppo di Lemur catta varia da 4 a 25 ettari, a seconda 
della disponibilità di risorse e della dimensione del gruppo (Budnitz e Dainis, 1975; 
Gould, 2006). Solitamente viene utilizzata una parte del territorio per 3-4 giorni 
consecutivi, al termine dei quali il gruppo si sposta in un’altra zona, coprendo in 
questo modo il suo intero home range in circa 10 giorni (Jolly, 1966). 
Lemur catta era considerata una specie fondamentalmente territoriale fino a poco 
tempo fa. Ora viene considerata semi-territoriale, in quanto non mantiene un uso 
esclusivo del proprio home range, e home range di gruppi diversi possono 
sovrapporsi (Sauther et al., 1999). Nelle aree di sovrapposizione spesso possono 
avvenire degli scontri, nei quali la difesa del territorio viene gestita dalle femmine, 
indipendentemente dalla loro posizione gerarchica, mentre i maschi stanno in 
disparte (Budinitz e Dainis, 1975; Nakamichi e Koyama, 1997). Raramente questi 
combattimenti arrivano allo scontro fisico, solitamente le femmine si limitano a 
rincorrersi, vocalizzare e marcare il territorio. A volte i maschi possono ingaggiare 
degli stink fight (vedi 1.3.6.2) con un maschio del gruppo antagonista, ma non è 
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1. Introduzione 
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chiaro se la funzione di questo comportamento sia territoriale o se si tratti 
semplicemente di uno scontro individuale (Budinitz e Dainis, 1975). 
1.3.4 Dieta 
Lemur catta può essere considerato un onnivoro opportunista, in quanto può cibarsi 
di frutta, foglie, piccioli, fiori, semi, ragni, ragnatele, bruchi, cicale, bozzoli di insetti, 
uccelli e anche terra (geofagia). La frutta rappresenta il 30-60% della sua dieta, le 
foglie e l’erba il 30-50%, i fiori il 5-12% e il resto meno del 3% (Jolly, 1966; Sauther et 
al., 1999; Gould, 2006). A seconda della stagione e della disponibilità, Lemur catta
può facilmente cambiare le sue abitudini alimentari, caratteristica molto importante in 
un clima imprevedibile come quello del Madagascar (Sauther, 1998). La specie che 
più di ogni altra ne caratterizza la dieta è comunque Tamarindus indica (Jolly, 1966; 
Sauther, 1998; Gould, 2006). 
Nonostante il pollice opponibile, Lemur catta non usa le mani per raccogliere il cibo e 
portarlo alla bocca, ma lo morde direttamente da dove si trova. Le mani vengono 
usate solitamente per avvicinare i rami su cui si trovano i frutti e le foglie oppure per 
bere l’acqua che si accumula nelle cavità degli alberi, utilizzandole come delle spugne 
(Sauther et al., 1999). 
1.3.5 Riproduzione 
Lo svezzamento dei cuccioli avviene a sei mesi di età, dopodiché gli individui 
vengono considerati giovani fino a un anno e mezzo e subadulti fino ai due anni e 
mezzo, età in cui i maschi raggiungono la maturità sessuale, mentre le femmine la 
raggiungono a 3 anni (Koyama, 1988). 
La stagione riproduttiva in Madagascar va da metà aprile a giugno (Jolly, 1966; 
Budnitz e Dainis, 1975), mentre va da ottobre a dicembre per gli esemplari in cattività 
nell’emisfero boreale, essendo regolata dal fotoperiodo (Van Horn, 1975). In questo 
periodo i genitali di Lemur catta subiscono notevoli mutamenti: nei maschi il volume 
dei testicoli diventa il maggiore fra tutte le strepsirrhine (Kappeler, 1997), nelle 
femmine la vulva, solitamente lunga 1.5 cm, raggiunge i 3 cm di lunghezza e diventa 
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1. Introduzione 
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più gonfia fino al comparire di una macchia rosa al centro (Jolly, 1966). L’aggressività 
aumenta notevolmente: le femmine competono tra loro per lo spazio e le risorse, i 
maschi per essere i primi ad avere accesso alle femmine in estro. La gerarchia, 
stabile per tutto l’anno, sembra perdere importanza tanto che tutti i maschi adulti 
hanno la possibilità di copulare (Jolly, 1966; Budnitz e Dainis, 1975; Gould, 1996; 
Parga 2006), anche se sembra che la femmina dominante sia sempre la prima a 
entrare in estro e a riprodursi (Palagi et al., 2003).
All’interno del gruppo tutti gli accoppiamenti hanno luogo nell’arco di due settimane e 
ciascuna femmina è recettiva solo per un giorno, diverso per ognuna di loro, durante il 
quale copula con più maschi, anche esterni al gruppo (Jolly, 1966; Budnitz e Dainis, 
1975; Koyama, 1988; Pereira, 1991; Sauther, 1991; Sussman, 1992). Il liquido 
seminale emesso coagula velocemente nella vagina a formare dei copulatory plugs,
in modo da rendere le successive copulazioni più difficili (Sauther et al., 1999). Il pene 
del Lemur catta è comunque adattato a eliminare, entro un certo intervallo di tempo, i 
copulatory plugs eventualmente presenti (Parga, 2003). Per evitare questo, dopo 
l’eiaculazione i maschi controllano la partner per un certo periodo, evitando che altri 
maschi le si avvicinino (Sauther, 1991; Sauther et al., 1999). Se la fecondazione non 
avviene le femmine avranno un ulteriore estro ogni 39 giorni, fino ad un massimo di 3 
estri per anno (Evans e Goy, 1968). Generalmente la fecondazione avviene 
comunque durante il primo estro stagionale (Parga e Lessnau, 2005). E’ importante 
notare che le femmine evitano l’accoppiamento con i maschi ad esse imparentati 
(Taylor e Sussman, 1985; Pereira e Weiss, 1991; Sauther, 1991).
La gestazione dura 131-136 giorni, al termine della quale nascono uno o due 
(raramente anche 3) cuccioli (Budnitz e Dainis, 1975; Jolly et al., 2002), in 
corrispondenza della stagione delle piogge e quindi del periodo in cui il cibo è 
presumibilmente più abbondante. La fecondità femminile, ovvero la percentuale di 
femmine in età fertile partorienti ogni anno, è del 75-85% (Jolly et al., 2002; Gould et 
al., 2003). La mortalità infantile è molto elevata, con il 50% dei cuccioli che non 
sopravvivono al primo anno di vita (Sussman, 1992; Gould et al., 2003). Sembra che 
una delle cause principali di mortalità infantile siano le cadute dagli alberi (Budnitz e 
Dainis, 1975). 
I cuccioli appena nati stanno solitamente attaccati al ventre della madre, per spostarsi 
poi dopo due settimane sul dorso (Palagi et al., 2002). Essi vengono accuditi anche 
dalle altre femmine del gruppo, mentre sembra che i maschi abbiano solo un ruolo 
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1. Introduzione 
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marginale nelle cure alloparentali (Jolly, 1966; Gould, 1997a). Dopo  la terza 
settimana cominciano a esplorare il territorio circostante, mentre all’età di due mesi 
iniziano a nutrirsi di cibo solido e a giocare con gli altri cuccioli. Nei primi sette mesi di 
vita si sviluppano molto velocemente, poi mostrano una drastica riduzione della 
crescita dopo l’ottavo mese, in corrispondenza della stagione avversa. Questo 
accade anche in cattività, dove il cibo è sempre disponibile (Sauther et al., 1999). 
1.3.6 Comunicazione 
Lemur catta usa per comunicare una combinazione di segnali visivi, olfattivi e vocali, 
che spesso si completano a vicenda. Il rilascio di marcature odorose è sempre 
associato a un segnale visivo (Mertl, 1976), così come molte vocalizzazioni vengono 
emesse con una postura tipica.
1.3.6.1 Comunicazione visiva 
Per quanto Lemur catta non abbia l’espressività tipica dei primati, sono state descritte 
varie espressioni facciali tipiche. 
Staring open-mouth face: gli occhi sono ben aperti, la bocca è aperta e i denti sono 
coperti dalle labbra. Viene usata durante il mobbing ai predatori e nelle aggressioni 
simulate (Jolly, 1972). 
Staring bared-teeth scream face: gli occhi sono ben aperti, la bocca è aperta con gli 
angoli tirati indietro a scoprire denti e gengive. Questa espressione è associata a 
fughe dovute a improvvisi spaventi (Jolly, 1972). 
Silent bared-teeth face: gli occhi fissano lo stimolo e le sopracciglia possono essere 
rilassate o corrugate, gli angoli della bocca sono tirati indietro a scoprire i denti. E’ 
usata per comunicare sottomissione o un approccio amichevole (Jolly, 1972). 
Bared-teeth gecker face: è un’espressione simile alla precedente, ma 
accompagnata dalla vocalizzazione Yip (vedi 1.3.6.3). Viene usata dai subordinati 
durante i conflitti con i dominanti (Jolly, 1972). 
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